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SEO NACIONAL

.

Serie III. Tomo V.

(Con 289 figuras en el texto)

BUENOS AIRES IMPRENTA DE JuAN A. ÁLSINA, CALLE México, 1422

2

1905

7 .

SECRETARIO Y BIBLIOTECARIO AGUSTÍN J. PENDOLA

BUENOS AIRES

' o

ANALES

-

MUSEO NACIONAL

DIRECTOR DEL MUSEO NACIONAL DOCTOR FLORENTINO AMEGHINO

SECRETARIO Y BIBLIOTECARIO AGUSTÍN J. PENDOLA

ANALES

DEL

MUSEO NACIONAL

DE

BUENOS AIRES

Serie III. Tomo V. c1BI

(Con 289 figuras en el texto)

BUENOS AIRES IMPRENTA DE JUAN A. ALSINA, CALLE México, 1422 1905

LIBRARY NEW YORK BOTANICAL,

PNTE E

GARDEN.

Picas. AMEGHINO, FLorENTINO, La faceta articular inferior única del astrágalo de algunos mamiferos, no es un carácter primitivo. (25 de Febrero (door tn can autos Te Oo da NINA 1 HoLmBERG, EDuarDo Lapistao, Zephyranthes porphyrospila, Holmberg, n. apra lr de Marzo de lol joe sae? 65 Breérnes, J., Biología del Dasyscelus Normalis Brunn. (18 de Marzo de VI E A A NN AN 67 HoLmBERG, EDuarDO LabisLao, Amarilidáceas Argentinas indigenas, y exó- ticas cultivadas. (Azucenas, Amancáes, Junquillos ó Narcisos, Pi- tas, Nardos, Peregrinas, €). —(20 de Junio de 1905)............. 15 AMEGHINO, FLORENTINO, Presencia de la perforación astragaliana en el Te- jón (Meles Taxus Bodd.)—(29 de Mayo de 1905).........oooo.o.... 193 Oures, FéLix F., La edad de la piedra en Patagonia. Estudio de arqueolo- 208

ea comparada. —(10 de Agosto de WI) c..oacin coa oa ooo

NOTAS.

Las fechas indican el día en que fueron puestas en circulación las publica-

ciones correspondientes, impresas aparte.

La Dirección se ve en el caso de manifestar, que no hace suyas las apreciacio- nes que el Sr. Outes dirige á ciertos autores (señores D. S. Aguiar, R. de la Grasserie, etc.) que colaboran en la obra común según sus aptitudes y los

medios de que disponen.

LA FACETA ARTICULAR INFERIOR ÚNICA DEL ASTRÁGALO

DE ALGUNOS MAMÍFEROS, NO ES UN CARÁCTER PRIMITIVO

FLORENTINO AMEGHINO.

En la mayor parte de los mamiferos placentarios conocidos, el astrágalo descansa sobre el calcáneo por medio de dos facetas arti- culares, una externa llamada «ectal» y la otra interna que lleva el nombre de «sustentacular ». Estas dos facetas, están separadas por un surco profundo, el cual conjuntamente con uno opuesto entre las facetas correspondientes del calcáneo constituyen un canal en el cual se aloja el ligamento interóseo del seno del tarso.

Según la definición corriente en zoología desde hace tres cuar- tos de siglo, el astrágalo de los marsupiales difiere del mismo hueso delos placentarios, por asentar encima del calcáneo por medio de una sola faceta articular en vez de dos.

Se dió á esta diferencia tanta importancia que Blainville, Wa- terhouse y Gervais colocaron el antiguo género Hyaenodon entre los placentarios, fundándose principalmente en la presencia en el astrágalo de las dos facetas inferiores para la articulación con el calcáneo. También desde entonces y hasta ahora se considera la presencia de la faceta articular inferior única del astrágalo de los marsupiales como un carácter primitivo.

En 18951, con motivv del descubrimiento del astrágalo del Pyrotherium, que presenta una sola faceta articular inferior, traté de determinar cuáles eran los caracteres primitivos del astrágalo de los mamiferos; entre esos caracteres, supuestos primitivos, 1n- cluí el de una sola faceta articular inferior para el calcáneo.

Poco tiempo después empezaba á dudar. Me sorprendía que los esparasodontes (Sparassodonta), que tanto parecido presentan con

! Aueauino FE. Premitre contribution ú4 la connaissance de la faune mammalogi- que des couches á Pyrotherium, en Bol. Inst. Geog. Ary. t. xv, p. 621, a. 1895.

AwnaL. Mus. Nac. Bs. As., Ser 3.*, T. v. Fearero 17, 1905 1

2 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

los marsupiales, tuvieran todos un astrágalo con dos facetas arti- culares inferiores bien separadas. Mayor sorpresa me causó el des- cubrimiento de que los antiguos microbioterios y los plagiaulacoi- deos tuvieran también el astrágalo con dos facetas inferiores en vez de una como era de esperar en vista de grupos que precisa- mente representan los tipos antecesores de los actuales marsu- piales.

Ultimamente, con motivo del estudio que hice sobre la perfora- ción astragaliana*, tuve la oportunidad de examinar los astrá- galos de los principales tipos de mamiferos, y me he convencido con pruebas evidentes, de que la faceta articular inferior única del astrágalo de algunos marsupiales y otros mamiferos, no es una conformación primitiva, sino un carácter de evolución avanzada, adquirido independientemente en distintos grupos y en distintas épocas.

Para dejar esto establecido de una manera definitiva voy á pasar en rápida revista los principales tipos que presentan la faceta úni- ca, comparándolos con las formas más próximas que la presentan doble,

Sarcoboros.

Como ya tuve ocasión de decirlo repetidas veces, este superor- den reune los carniceros placentarios y los carniceros marsupiales ó poliprotodontes, pues tomando en cuenta las formas extinguidas, la transición de unos á otros es perfecta y continua.

La afirmación de que los marsupiales poseen un astrágalo con una sola faceta articular inferior es una generalización errónea, pues resulta, que este carácter solo se le encuentra en las formas australianas; los géneros americanos presentan invariablemente dos facetas articulares inferiores.

Para que sirva como término de comparación acompaño el di- bujo del astrágalo de un sarcoboro placentario, el Smilodon popu- lator (fig. 1) con las dos facetas articulares inferiores perfectas y bien separadas. |

El cuerpo del hueso posee una troclea tr fuertemente arqueada de adelante hacia atrás, seguida en la parte posterior de una per-

' Aurcnino EF. La perforación astragaliana en los mamíferos no es un «xrácter originariamente primitivo, en An. Mus. Nac. B. A., ser.3*, 1. 1v, pp. 319 á 460, a. 1904.

AMEGHINO: LA FACETA ARTICULAR DEL ASTRÁGALO. 3

foración astragaliana o y de un gran puente p que desciende hacia abajo en forma de cresta transversal; colocando el astrágalo encvi- ma del calcáneo, la mencionada cresta queda atrás del límite pos-

Fig. 1.* Smilodon bonaerensis (Muñiz) Amgh. Astrágalo izquierdo; a, visto de arriba; e, visto de atrás; í, visto de abajo, reducido á “sw del tamaño natural. ca, cabeza del astrágalo; cu, cuello; tr, tróclea; ce, cóndilo externo; ci, cóndilo in- terno; o, perforación astragaliana; p, puente; fo, fosa ligamental; ec. faceta ectal; st, faceta sustentacular; s, surco ligamental del seno del tarso. Parte más supe- rior de la formación pampeana (horizonte lujanense).

terior de las facetas articulares superiores de este último hueso. Visto de abajo, el astrágalo muestra dos grandes facetas articula- res dispuestas con su eje mayor en dirección antero-posterior y

' Todas las figuras de esta memoria han sido dibujadas directamente de los originales, unas por el distinguido naturalista del Museo Nacional señor Juan Bréthes, y las restantes por el joven artista señor Carlos F. Pendola,

4 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

casi paralelas; de estas dos facetas, la interna ó sustentacular st es plana y horizontal hacia adelante, pero se prolonga atrás sobre la cara anterior de la cresta trausversal, desciende hacia abajo y descansa sobre la apófisis interna ó sustentacular del calcáneo; la otra faceta ec colocada sobre el lado externo y que lleva el nom- bre de ectal, es mucho más gran- de, regularmente cóncava de ade- lante hacia atrás y descansa sobre la articulación convexa superior externa del calcáneo que lleva el mismo nombre. Ambas facetas están separadas por un surco an- cho y profundo s en el que se aloja el ligamento interóseo del seno del tarso.

En la figura 2 doy el dibuju del calcáneo del mismo animal y del mismo individuc del astrágalo mostrando las facetas articulares correspondientes. La faceta sus- tentacular st es pequeña, plana y circular, pero se une adelante con la faceta suplementaria a for-

mando una superficie articular ininterrumpida. La faceta externa ec Ó ectal es mucho más grande, convexa de adelante hacia atrás y colocada algo oblicuamente al

Fig. 2. Smilodon bonaerensis (Mu- ñiz) Amgh. Calcáneo izquierdo, visto de arriba, reducido á ?/3 del tamaño natural. cb, faceta articular cuboidal; ec, faceta ectal; st, faceta sustentacu-

lar; x=, faceta articular suplementaria; s, surco del seno del tarso; c, cuerpo del calcáneo; ti, tuberosidad interna;

eje longitudinal del hueso. Ambas facetas articulares están separa- das por un surco ancho s, que

te, tuberosidad externa. Parte más superior de la formación pampeana (horizonte lujanense).

corresponde al mismo del astrá- galo y juntos forman el canal in- teróseo del seno del tarso.

Como tipo del astrágalo con una sola faceta articular inferior podemos tomar el del género australiano Dasyurus (fig. 3) que es á la vez el tipo del suborden de los Da-yura. El cuerpo del hueso es corto y ancho, muy bajo, como deprimido, con una troclea tr casi plana transversalmente pero bastante convexa de adelante hacia atrás. La parte posterior es como truncada y con una cresta transversal descendente que lleva una perforación astragaliana o

AMEGHINO: LA FACETA ARTICULAR DEL ASTRÁGALO. 5

de tamaño bastante considerable, Esta cresta transversal constitu- ye el puente p y sobresale detrás de las facetas articulares corres- pondientes del calcáneo. La cabeza del astrágalo es corta y peque- ña, enanchándose hacia atrás hasta el cuerpo del hueso; además, la superficie articular para el escafoides de la parte anterior de la cabeza, da vuelta sobre todo el costado interno del cuello trazando un gran arco de circulo. Visto de abajo, entre el puente y la cabeza, el hueso no presenta más que una sola superficie articularia plana, ec, st, que se extiende transversalmente desde el pequeño surco

Fig. 3. Dasyurus viverrínus Shaw. Astrágalo derecho; a, visto de arriba; e, visto de atrás; 2, visto de abajo, aumentado ¿ del tamaño natural. ec, st, facetas articu- lares ectal y sustentacular fusionadas en una sola; fi, corredera del flexor por debajo del puente; si, surco ligamental interno. Las demás letras como en la fi-

gura 1. Epoca actual. Australia.

ligamental interno si, hasta el borde externo; es por esta superficie que el hueso descansa sobre el calcáneo, de manera que esa faceta articular única corresponde á las dos facetas separadas, ec, st, del astrágalo de Smilodon (fig. 1) y de los demás sarcoboros placenta- rios. Del surco s del seno del tarso tan desarrollado en el astrágalo del Smilodon, sobre el de Dasyurus no se ve el menor vestigio.

De acuerdo con esta conformación del astrágalo, el calcáneo (fig. 4) también presenta una superficie articular superior única que se extiende en dirección transversal partiendo del borde ex- terno para concluir en el borde interno encima de la apófisis inter- na que en los mamiferos placentarios lleva la faceta articular sus- tentacular. Es claro que esta faceta articular única del calcáneo de Dasyurus representa las dos facetas articulares ectal ec y sus- tentacular st del calcáneo de Smilodon (fig. 2). *

Sin embargo, en el calcáneo de Dasyurus, fijándonos bien en el contorno de esta superficie articular única, vemos que la regulari- dad de su contorno se encuentra interrumpida hacia atrás por la

a

6 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

pequeña entrada ó escotadura e), la cual representa evidentemente

un vestigio de la entrada proximal del surco del seno del tarso;

esta escotadura divide la ex-

tremidad posterior de la gran

faceta articular transversal en

dos partes, una externa y la

otra interna, las cuales, tanto

por la posición como por la

forma que afectan, represen-

= tan las dos facetas st y ec del calcáneo de Smilodon.

Resta saber si esta escota-

dura representa el último ves-

tigio que queda de la fusión de

Fig. 4. Dasyurus viverrinus Shaw. Cal- las dos facetas en una sola su- cáneo derecho, visto de arriba, aúmen- tado 2 del tamaño natural. st, parte de z a la superficie articular única correspon- contrario, representa el princli- diente á la faceta sustentacular; ec, parte pio de la división de la superfi- de la superficie articular única corres- pondiente á la faceta ectal; e), último vestigio de la entrada proximal del sur- tas distintas. Es lo que vamos co del seno del tarso. Las demás letras ¿tratar de averiguar por me- como en la figura 2. Epoca actual. Aus- tralia.

perficie articular, ó si por el

cie articular única en dos face-

dio de una comparación con los otros sarcoboros, particu- larmente con aquellos que más próximos se encuentran de los ti-

pos australianos. Los más próximos á los Dasyuridae australianos son los Didel-

Fig. 5. Didelphys Azarae Temm. Astrágalo izquierdo; a, visto de arriba algo oblicuamente del lado interno; e, visto de atrás; i, visto de abajo, aumentado < del tamaño natural; pr, superficie de apoyo para el peroné; f, corredera del flexor; ci, cóndilo externo; ce, cóndilo interno. Las demás letras cumo en las figuras precedentes. Epoca actual. Argentina.

phyidae americanos. La figura 5 representa el astrágalo de Didel- phys Azarae; su forma general y la disposición de casi todas sus

AMEGHINO: LA FACETA ARTICULAR DEL ASTRÁGALO. 7

partes es casl igual como en Dasyurus, pero difiere por la parte inferior que muestra dos superficies articulares distintas, st, ec, como en Smilodon y los demás sarcoboros placentarios; estas dos facetas están separadas por el surco s del seno del tarso, el cual da vuelta hacia el lado interno y dobla hacia adelante formando una depresión longitudinal si que es evidentemente la misma de- presión longitudinal interna si del astrágalo de Dasyurus (fig. 3). Falta en el astrágalo de Didelphys y en todos los representantes actuales y extinguidos de la misma familia, la perforación astraga- liana de Dasyurus.

El calcáneo de Didelphys (fig. 6) difiere del de Dasyurus por la presencia de una fuerte apófisis calcaneal externa «e, y además, en concordancia con la con- formación del astrágalo, pre- senta dos facetas articulares en vez de una, la ectal ec y la sustentacular st. La pequeña escotadura e) de la parte pos- terior de la superficie articular única del calcáneo de Da:yu- rus (fig. 4), en el de Didelphys ER paSonos EJES pele Wi Fig. 6. Didelphys Azarae Temm. Cal- vidiendo la superficie articular cáneo izquierdo, visto de arriba, aumen-

en dos facetas y formando el tado 2 del tamaño natural; ai, apófisis calcaneal interna; ae, apófisis calcaneal : externa; £, tuberosidad del calcáneo; las tarso; sin embargo, este surco demás letras como en las figuras prece-

no es tan ancho ni tan profun- dentes del mismo hueso. Epoca actual. do como el correspondiente 4tgentina. del astrágalo.

Los Didelphyidae, por el mayor número de dientes que poseen y por la presencia del dedo interno del pie bien desarrollado, repre- sentan indudablemente un tipo más primitivo que los Dasyuridae; también tienen una historia paleontológica mucho más antigua. Por otra parte, como la conformación general del astrágalo es la misma, deducimos que los Dasyuridae descienden de los Didelphy- idae, y que la faceta articular inferior única del astrágalo de aqué- llos es un carácter.adquirido recientemente por la fusión de las dos facetas primitivas en una y la desaparición del surco del seno del tarso del que no queda más que el vestigio de su parte proximal correspondiente á la entrada, sobre el calcáneo.

El examen de las formas extinguidas conduce á la misma con-

surco interóseo s del seno del

S MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

clusión. Ni en Europa ni en Norte América se ha encontrado ningún sarcoboro con un astrágalo provisto de una sola faceta ar- ticular inferior, ó4lo menos no ha llegado á mi conocimiento. Tam- poco se ha encontrado en ninguno de los géneros fósiles argentinos, que pertenecen todos á grupos más próximos de los Dasyuridae que no lo son los del antiguo continente y de Norte América.

Los esparasodontes (Sparassodonta) p. ej., son tan próximos de los Dasyuridae que muchos paleontólogos los han incluido en el mismo grupo, siendo igualmente evidente que tienen grandes afi- nidades con los creodontes ( Creodonta). Si la faceta articular infe- rior única de los Dasyuridae fuera en realidad un carácter primiti- vo, deberíamos encontrarlo, si no en todos, álo menos en aigunos de los esparasodontes, pero no se encuentra en ninguno.

Este suborden que por la dentadura parece tan homogéneo, en la construcción del esqueleto muestra diferencias profundas en las distintas familias, diferencias que también se presentan bien acen- tuadas en la construcción del astrágalo.

En la familia de los Amphiproviverridae, el astrágalo es de cabe-

Fig. 7. Cladosictis patayonica Amgh. Astrágalo derecho; a, visto de arriba; 2, visto de abajo, aumentado ¿ del tamaño natural. Eoceno superior (santacrucen-

se) de la Patagonia austral.

za redonda, con un cuello largo, el cuerpo del hueso de troclea profundamente excavada y dos facetas articulares inferiores; no difiere por ningún carácter especial del astrágalo de los carniceros modernos (Carnivora), siendo sobre todo notable el parecido que presenta con el de los Canidae.

En la familia de los Hathlyacynidae el astrágalo (fig. 7) es de cuerpo cuadrado y bajo, con la troclea tr poco convexa de adelante hacia atrás y plana ó casi plana transversalmente. La cabeza ca es pequeña, convexa, un poco oblicua y con un cuello cu bastante

AMEGHINO: LA FACETA ARTICULAR DEL ASTRÁGALO. 9

largo. En la parte inferior lleva dos facetas articulares para el calcáneo, colocadas algo oblicuamente y separadas por un surco li- gamentario s ancho y muy profundo. Como se ve, no presenta la menor tendencia hacia la faceta única de los Dasyuridae. El mayor parecido de este tipo de astrágalo es con el de los creodontes.

El astrágalo de los Prothylacynidae permanece todavia descono- cido. El de los Borhyaenidae y Proborhyaenidae es conocido, sien- do casi igual en ambas familias, pero de una forma muy diferente de la que presenta en los otros esparasodontes. Este hueso (fig. S) es de cuerpo angosto, muy alto sobre el costado interno y al contrario muy bajo sobre el externo, con la troclea tr bastante convexa de adelante hacia atrás, y sin el menor vestigio de exca- vación mediana entre los dos cóndilos, interno ci y externo ce. Al

Fig. 8. Borhyaena Amgh. Astrágalo izquierdo; a, visto de arriba; e, visto de atrás; 2, visto de abajo, en tamaño natural, nv, superficie articular para el esca- foides; cr, cresta descendente transversal posterior; c, linea que limita la exten- sión posterior de la troclea. Las demás letras como en las figuras precedentes. Eoceno superior de la Patagonia austral (santacrucense).

lado externo, como una continuación de la troclea y al mismo ni- vel de ésta, hay una prolongación triangular pr, destinada á sopotr- tar una parte del peroné; este hueso desciende atrás de esta prolon- gación para descansar igualmente sobre el calcáneo. La cabeza ca es ancha y convexa pero corta y con cuello cu poco distinto. Abajo presenta las dos facetas normales ec, st, para la articulación con el calcáneo separadas por el surco s del seno del tarso que es muy ancho y muy profundo. Las dos facetas están colocadas en direc- ción longitudinal. La faceta ectal ec es angosta y cóncava. La fa- ceta sustentacular st es corta, ancha y convexa, continuándose hacia adelante sin interrupción hasta unirse con la superficie arti- cular nv de la cabeza destinada al escafoides. Como se ve, este tipo de astrágalo, á pesar de su aspecto primitivo y de algunos caracte- res que aparentemente lo acercan de Didelphys, en su modo de

10 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

articulación con el calcáneo no presenta absolutamente ninguna aproximación hacia la forma caracteristica de los Dasyuridae.

La forma corta y ancha de la faceta articular interna st del astrá- galo, su colocación hacia adelante y su unión continua con la su- perficie articular escafoidal, podria quizás inducir á algunos en la duda sobre su verdadera homología. Anticipándome á esa posible duda, doy igualmente el dibujo del calcáneo (fig. 9). En este hueso la faceta ectal ec tiene su forma y posición normal, pero es seguida hacia afuera por otra superficie articular pr bastante grande, muy convexa de adelante hacia atrás y también transversalmente, des- tinada á soportar el peroné; ambas superficies se presentan separadas atrás por una esco- tadura poco profunda, pero adelante aparecen confundidas en una sola superficie articu- lar que se extiende transver- salmente y desciende oblicua- mente de arriba hacia abajo y de atrás hacia adelante.

Sobre el lado interno se ve Fig. 9. Borhyaena Amgh. Calcáneo de- la in apófisis calcaneal in- recho, visto de arriba en tamaño natural. terna ai, llamada también sus-

nv, superficie articular del calcáneo, para tentacular porque es precisa- el cuboides. Las demás letras como en la

figuras precedentes. Eoceno superior E (santacrucense) de la Patagonia austral. descansa el astrágalo por me-

dio de su faceta articular in- terna. En el calcáneo de Borhyaena se ve esta faceta articular sustentacular st que ocupa toda la parte superior de la superficie de la apófisis, y en concordancia con la faceta correspondiente

mente sobre esta apófisis que

del astrágalo se prolonga hacia adelante hasta el mismo borde de la faceta cuboidal nv con la que forma un ángulo agudo. También sobre el calcáneo, ambas facetas, ectal y sustentacular, están sepa- radas por un surco s ancho y profundo.

De todos los sarcobocros, los que remontan á mayor antigúedad son los Pedimana, divididos en dos familias, los Didelphyidae exclu- sivamente cenozoicos (terciarios y actuales), y los Microbiotheriidae que vivieron durante la época cretácea y en la primera mitad de los tiempos terciarios. Los Microbiotheriidae no sólo son los anteceso- res de los Didelphyidae sino también de todos los sarcoboros.

Desgraciadamente no conozco el astrágalo y el calcáneo de una

AMEGHINO: LA FACETA ARTICULAR DEL ASTRÁGALO. 11

misma especie, pero aislados, aunque en especies distintas de un mismo género; sin embargo, los materiales conocidos no presentan diferencias de importancia de un género 4 otro. Como término de comparación tomaré el género Eodidelphys que es el que ha de- jado mayores restos.

Conozco el astrágalo de Eodidelphys fortis (fig. 10); es de un tipo

Fig. 10. Eodidelphys fortis Amgh. Astrágalo izquierdo. «a, visto de arriba; 2, visto de abajo, aumentado + del tamaño natural. Eoceno superior (santacrucen- se) de la Patagonia austral.

todavía más normal que el de Didelphys. El cuerpo del hueso es cuadrado y de troclea bastante excavada, presentando en esta región un notable parecido con los carnívoros placentarios. La cabeza es pequeña, de articu- lación convexa, bastante obli- cua y soportada por un cuello cubastante largo. En la cara in- ferior existen las dos facetas normales, pero con una rela- ción de tamaño y una disposi- ción algo distinta. La faceta ectal ec se encuentra en su po- sición normal y es muy cónca- va de adelante hacia atrás como en los carnívoros placen- mE 11. Eodidelphys famula Amgh. tarios, pero proporcionalmente E a ' Po ias ? Í amaño natural. Eoceno

es de tamaño muy grande Y superior (santacrucense) de la Patago- sobre todo muy ancha. La fa- "ia austral. ceta sustentacular st es muy pequeña, de contorno algo elíptico ó subcircular, colocada muy ade- lante y completamente aislada, tanto de la cresta descendente transversal posterior cr como de la superficie articnlar ca de la ca- beza destinada al escafoides. El surco s del seno del tarso es muy an- gosto pero profundo y termina atrás al pie de la cresta descen- dente transversal,

El calcáneo lo conozco de Eodidelphys famula (fig. 11). Por su

12 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

construcción se desvía algo de la forma caracteristica de los Didel- phyidae para aproximarse de la que presentan los carniceros pla- centarios, especialmente los Ursidae y los Procyonidae. La faceta ectal ec es más angosta y más extendida de adelante hacia atrás, y la faceta sustentacular stes llevada por una apófisis calcaneal in- terna ai más saliente; ambas facetas miran más hacia arriba que en Didelphys y están separadas por un surco ligamental s más ancho y más profundo. Esta conformación indica claramente que el as- trágalo también estaba provisto de dos facetas articulares inferiores distintas y separadas por un surco profundo; indica igualmente que algunos de los caracteres que distinguen el astrágalo y el calcáneo de los Didelphyidae actuales han sido adquiridos en época relativa- mente moderna,

De los datos expuestos se desprenden deducciones claras y pre- cisas. Los sarcoboros más generalizados y más antiguos son los pedimanos y tienen el astrágalo provisto de dos facetas articulares inferiores, tanto en las formas actuales como en las extinguidas. De los demás subórdenes de este orden, los carnivoros, los creo- dontes, los pinipedios, los esparasodontes y los insectívoros, poseen también un astrágalo con dos facetas articulares inferiores. El único suborden de sarcoboros con una sola faceta articular inferior es el de los dasiuros ( Dasyura) que es el más reciente y de confor- mación más especializada que los pedimanos de los cuales descien- de. Luego, la faceta articular inferior única de los dasinros es un carácter adquirido en época reciente á causa de la desaparición del surco del seno del tarso y la fusión de las dos facetas primitivas en una sola. En los didelfideos recientes se está manifestando inde- pendientemente una tendencia á la desaparición del surco y á la fusión de las facetas, pero la constitución perfecta de este carácter todavía no se ha realizado en ningún representante de este grupo.

Diprotodontes.

Es sabido que en el superorden de los diprotodontes (Diproto- donta) coloco, no sólo los diprotodontes marsupiales (Hypsiprym- noidea) de Australia, sino también los roedores (Rodentia) que son diprotudontes placentarios y los plagiaulacoideos (Plagiaulacoidea) extinguidos de ambos continentes. Tomando en cuenta las formas fósiles, la transición de los plagiaulacoideos con los hipsiprinoideos australianos de un lado, y con los roedores del otro, es perfecta.

PERO

AMEGHINO: LA FACETA ARTICULAR DEL ASTRÁGALO. 13

Los diprotodontes australianos ú hipsiprinoideos tienen un astrá- galo que, como el de los dasiuros, se distingue por presentar tam- bién la reunión de las dos facetas articulares inferiores en una sola, como lo muestra la figura 12 que representa el astrágalo de MMa- cropus giganteus. En esta especie el astrágalo es muy bajo, de troclea corta, ancha y poco excavada. La cabeza articular ca es obli- cua, desviada al lado interno, á tal punto, que se encuentra Casi toda más al interior que el borde interno del cóndilo interno de la troclea; esta cabeza se extiende oblicuamente hacia abajo y hacia adentro, llevando una superficie de articulación larga y angosta para el escafoides, que se extiende en la misma dirección de la cabe- za. Visto de abajo muestra una sola superficie articular, de contorno

Fig. 12. Macropus giganteus Zimm. Astrágalo izquierdo; a, visto de arriba; e, visto de atras; 2, visto de abajo, en tamaño natural. az, tuberosidad para el liga- mento astrágalo calcanear interno; st”, faceta sustentacular, parte horizontal; st, faceta sustentacular, parte descendente; e), vestigio de la entrada distal del surco del seno del tarso; (e, vestigio de la entrada proximal del surco del seno del tarso; m, apófisis con la superficie articular para el maleolo interno. Las demás letras como en las figuras precedentes. Época actual. Australia.

irregular y que se extiende transversalmente desde el borde exter- no hacia el interno pero termina bastante antes de llegar á éste del que queda separada por un surco ligamental interno si bastante acentuado. Que se trata de la fusión de las dos facetas primitivas es en este caso aun más evidente que en el de los dasiuros, pues puede decirse que la unión ha quedado en parte incompleta; la fusión se efectúa por una especie de itsmo adelante del cual se ve una escotadura ancha y profunda e) que divide las dos facetas y es un vestigio de la parte anterior del surco del seno del tarso que se ha atrofiado y casi desaparecido; la pequeña escotadura opuesta (e es el último vestigio de la entrada proximal del mismo surco. En la figura las partes de la superficie articular única que correspon-

14 MUSEO NACIONAL DE BUENOS AIRES.

den á las dos facetas las he indicado con las letras correspondientes á estas últimas. La parte ec correspondiente á la faceta ectal, es cóncava de adelante hacia atrás como en la generalidad de los pla- centarios; la que corresponde á la faceta sustentacular, se divide en dos partes, la anterior st” plana ú horizontal, y la posterior st, des- ciende hacia abajo debido á que se extiende contra la cara anterior de la cresta descendente transversal pos- terior cr.

El calcáneo (fig. 13) muestra los

Fig. 14. Macropus Billardieri (Desm.) As- trágalo derecho, visto de arriba, aumentado 3 del tamaño natural. Epoca actual. Australia.

Fig. 13. Macropus gyiganteus Zimm. Calcáneo izquierdo, visto É de arriba, reducido á 3k del ta- lar externa ec se extiende transver-

maño natural, Epoca actual. salmente y se une atrás por medio de

Australia. : 9 : un istmo con la faceta sustentacular st, quedando adelante, entre ambas,

mismos caracteres. La faceta articu-

la misma escotadura e) que en el asvrágalo pero más profunda, y atrás la escotadura opuesta (e aunque menos pronunciada. Lo mis- mo que en el astrágalo, esas dos escotaduras son los vestigios de las dos extremidades del surco del seno del tarso.

En vez de decir que el astrágalo de los diprotodontes australia- nos tiene una sola faceta articular inferior, puede pues decirse con más propiedad, que el astrágalo de dichos animales posee dos fa- cetas articulares inferiores incompletamente fusionadas,

Aun esta misma definición si se tratara de generalizarla, resulta- ria inexacta, pues entre los diprotodontes australianos, y aun entre los mismos canguros (Macropus), hay especies en las cuales las dos facetas articulares en cuestión perinanecen distintas. Tal es el caso de Macropus Billardieri (fig. 14), cuyo astrágalo muestra las dos

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facetas separadas por el surco s del seno del tarso, si bien el men- cionado surco sea poco profundo. Naturalmente, como es la regla general, las mencionadas facetas se presentan igualmente separa- das sobre el calcáneo (fig. 15). Sinembargo, hay individuos de esta misma especie que presentan el surco del seno del tarso todavía más borrado, y otros en que una arista ósea muy angosta corta el men- cionado surco uniendo las dos facetas, particularmente en el calcá- neo. Entre el tipo característico de Ma- cropus giganteus y el de Macropus Billar- dieri, examinando las demás especies del

Fig. 16. Phascolomys Mitchelli Ow. Astrágalo iz- quierdo, a, visto de arriba; 2, visto de abajo, en tamaño natural. Epoca actual. Australia.

Fig.15. Macropus Billar- dieri (Desm.) Calcáneo de- mismo género, se encuentran todos los recho, visto de arriba, au- - cl os He A O del Vai dd estadios intermediarios de fusión de las tural. Época actual. Aus- dos facetas.

q Hasta cierto punto aun más interesan-

te es el caso de Phascolomys. Entre los diprotodontes australianos, éste es el que en el pie conserva la for- ma más primitiva, con los dedos todos bien desarrollados, excep- tuado el interno que es muy pequeño; el sindactilismo es incompleto ó en su primera etapa de desarrollo. El astrágalo (fig. 16) difiere profundamente del de Macropus, por la cabeza, cuya superficie articular se extiende transversalmente y está colocada en la misma línea del eje longitudinal del cóndilo interno de la troclea.

El cuerpo del hueso y la forma de la troclea tr tienen algo de pa- recido á lo que se ve en el mismo hueso de Didelphys. En la cara inferior muestra las dos facetas articulares para el calcáneo bien distintas, separadas por el surco s del seno del tarso que esancho y muy profundo; con todo, las mencionadas facetas presentan una disposición que no la conozco igual en ningún otro mamífero. La faceta articular interna st ó sustentacular que generalmente es de gran tamaño y á menudo se extiende hacia adelante hasta unirse

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con la superficie articular escafoidal nv, acá es al contrario pequeña, de contorno más ó menos circular, colocada muy atrás, y separada de la superficie articular escafoidal por una gran fosa ligamental fos muy profunda. En cambio, la faceta articular externa ó ectal ec que en todos los mamiferos permanece aislada, en Phascolomys cruza oblicuamente al lado interno y se prolonga sin discontinuidad hasta unirse con la faceta articular escafoidal nv. Esta conexión distinta de las facetas articulares inferiores, demuestra evidente- mente, que éstas eran primitivamente distintas puesto que han po- dido unirse en forma tan dife- rente.

El calcáneo (fig. 17) es no menos singular que el astrá- galo. Es arqueado lateralmen- te de un modo extraordinario, con la convexidad hacia afue- ra. Las facetas articulares ectal

ec y sustentacular st que en el astrágalo permanecen separa-

Fig. 17. Phascolomys Mitchelli Ow. Cal- das. acá so han usina dae :

cáneo izquierdo, visto de arriba, en ta- E ¿ maño natural. Epoca actual. Australia. una sola habiendo desapareci-

do todo vestigio del surco del seno del tarso. La parte st correspondiente á la superficie susten- tacular es baja y casi plana, pero la que corresponde á la faceta ectal ec se levanta gradualmente hacia afuera, hasta formar sobre el lado externo y hacia atrás una protuberancia muy convexa en Ja que se halla incluida la superficie pr de contacto con el peroné. Además, adelante y completamente separada de esta faceta, se ha formado una superficie articular suplementaria de tamaño con- siderable destinada al astrágalo y que se extiende adelante hasta el borde superior cb de la faceta cuboidal del calcáneo con la cual forma un ángulo agudo. En los roedores no conozco ningún caso de fusión de las dos fa- cetas articulares inferiores. Los antecesores de los roedores y de los diprotodontes australia- nos son los plagiaulacoideos. No se conoce el astrágalo y el calcá- neo de ninguna de las formas norteamericanas *. De las formas

' Ya tuve oportunidad de manifestar que el astrágalo que se atribuye á Poly- mastodon no debe ser de este género sino de un ungulado cercano de Pantolamb- da. Amecmixo F. La perforación astragaliana en los mamíferos no es un carácter originariamente primitivo, en Anal. Mus. Nac. de Buenos Altres, ser. IA Y p. 411, a. 1904,

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europeas, Lemoine hace mención del astrágalo y el calcáneo de Neoplagiaulax* pero reconociendo que la referencia es dudosa. Esos huesos, presentan un notable parecido con los de los Micro- biotheriidae sobre todo el astrágalo que carece de perforación y tiene la faceta sustentacular aislada y colocada muy adelante, de- bajo del cuello como en el mismo hueso de Eodidelphys fortis. Como quiera que sea, el astrágalo en cuestión muestra las dos fa- cetas articulares inferiores perfectamente distintas y bien sepa- radas.

De los géneros argentinos poseemos un material mucho más rico, y conozco los mencionados huesos de varios de los géneros de los Paucituberculata que son los que muestran las conexiones más directas con los diprotodontes australianos. Sin embargo, el

Fig. 18. Paragpanorthus minutus Amgh. Astrágalo izquierdo; «a, visto de arriba; ¿, visto de abajo oblicuamente, aumentado + del tamaño natural. n, fosa de la base del cuello. Las demás letras como en las figuras precedentes. Eoceno supe- rior (santacrucense) de la Patagonia austral.

único género del cual conozco ambos huesos de una misma especie y de un mismo individuo, es Paraépanorthus.

La especie en cuestión es Paraépanorihus minutus de la cual co- nocemos la mayor parte del esqueleto, y la única que tomaré en consideración, pues para mi objeto basta, tanto más que en las de- más especies de este género, ó en los demás géneros del grupo, sólo se observan diferencias de detalle y de escasa importancia.

El astrágalo de Paraépanorthus minutus (fig. 18) es de cuerpo más alto sobre el lado interno que sobre el externo, con la troclea

' Lemonse V. Etudes sur quelques Mammiféres de petite taille de la faune Cernay- sienne des environs de Reims, en Bull. Soc. Geol. de France, 3*. serie, t. xnr, p. 216, pl. xr, figs. 26, 27, a. 1885.

AwxazL. Mus. Nac. Bs. As., Ser 3.*, T. v. FeBrERO 18, 1905

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poco arqueada de adelante hacia atrás y ligeramente excavada en el medio. La cabeza ca es ancha, bastante larga y colocada en la misma dirección longitudinal del cuerpo del hueso, con la superfi- cie articular nv para el escafoides un poco convexa. Visto de abajo muestra las dos superficies articulares ec, st, para el calcáneo bien distintas y separadas por el surco s del seno del tarso. La faceta ex- terna es cóncava en la forma normal caracteristica de los mamife- ros placentarios; la faceta interna es alargada y se extiende ade- lante hasta confundirse con la faceta articular para el escafoides. Entre esta faceta «t y el borde interno de la cabeza y cuello hay una gotera longitudinal si bas- tante acentuada que corres- ponde al surco ligamental in- terno que hemos visto en el astrágalo de Didelphys (fig. 5). La figura 19 representa el calcáneo del mismo animal, Las dos facetas articulares, ectal ec y sustentacular st, se encuentran separadas por un surco s todavía más profundo que el correspondiente del as- trágalo. Este hueso en su con- Fig. 19. Paragpanorthus minutus Amgh. formación general presenta un Calcáneo izquierdo, visto de arriba, au- notable parecido con el de Di- mentado ¿2 del tamaño natural. Eoceno superior ESTE de la Patago- delphys,sobre todo porel ancho nia austral. de la parte anterior en la re- gión que lleva las dos facetas

articulares para el astrágalo y por la presencia de la apófisis cal- canear externa ae. Muestra también un notable parecido con el de los canguros, especialmente por la presencia de una faceta articular pr fuertemente convexa en sentido antero-posterior para el sostén del peroné. Sin embargo, mucho más extraordinaria es la identi- dad en la conformación de la articulación calcaneo-cuboidal. En los Macropodidae (figs. 13 y 15) la superficie de articulación cb para el cuboides presenta dos facetas planas y cortadas transversalmen- te al eje longitudinal del hueso; de estas dos facetas, la externa no- tablemente más angosta que la' otra, se extiende bastante más adelante que esta última ó interna, formando como un escalón, aunque la superficie articular se extiende sin interrupción de una á otra faceta abarcando la cara lateral del escalón. Esta confor-

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mación parecia hasta ahora exclusiva de los Macropodidae, pero como lo demuestra el dibujo del calcáneo de Paraépanorthus, se encuentra absolutamente igual en los diprotodontes del suborden de los paucituberculados, y demuestra, como hace tiempo lo sos- tengo, que estos son los verdaderos antecesores de los diprotodon- tes australianos.

Reasumiendo, tenemos que los diprotodontes extinguidos sud- americanos que son los antecesores de los australianos tienen un astrágalo con dos facetas articulares inferiores para el calcáneo é idéntica conformación encontramos en los roedores. En ¡jos dipro- todontes australianos, algunos presentan las dos facetas fusionadas pero de un modo imperfecto, y esto sólo en los géneros más espe- cializados. Es pues igualmente evidente que también en los dipro- todontes australianos la fusión de las dos facetas en una sola, cuan- do existe, es un carácter adquirido recientemente é independiente- mente de los dasiurideos.

Ungulados.

Entre los ungulados, los artiodáctilos se distinguen precisamente por presentar una sola faceta inferior para la articulación del as- trágalo, faceta que ocupa casi toda la cara inferior.

Hace años que se emitió la opinión de que el astrágalo de los perisodáctilos era una modificación del astrágalo de los artiodác- tilos; no creo sin embargo, que los que tal dijeron, insistieran hoy en la misma opinión.

El inmenso material recogido en estos últimos años en ambos continentes, demuestra, sin que pueda quedar al respecto la menor duda, que los perisodáctilos descienden de los antiguos condilartros. Los artiodáctilos son animales más especializados que los condilar- tros y han aparecido después de éstos, Ahora, como el tipo de as- trágalo de los artiodáctilos responde á la simetría de dedos pares de igual desarrollo, no puede representar el tipo antecesor del as- trágalo de los perisodáctilos y condilartros que está constituido para el funcionamiento de cinco dedos cuando en número comple- to, con el del medio ó tercero siempre predominante en tamaño sobre los laterales. Sin otras consideraciones, éstas bastan para de- mostrar que es el astrágalo de los condilartros-perisodáctilos que tiene que haberse modificado para producir la forma de astrágalo característica de los artiodáctilos.

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No es mi objeto entrar en detalles sobre la evolución del pie de uno de los grupos más numerosos y que ofrece mayor número de variaciones, pues me exigiría demasiado espacio y no es indispen- sable para el objeto que me propongo. Para mi propósito basta con la comparación del astrágalo de uno de los artiodáctilos más típicos, con otro de un perisodáctilo, uno de un condilartro y al- gunos tipos intermediarios, para que pueda verse en qué consisten las modificaciones que ha experimentado el tipo primitivo.

La figura 20 representa el astrágalo de Asmithwoodwardia sub- trigona, un condilartro de