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1869 THE LIBRARY

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REVUE SUISSE

DE

ZOOLOGIE

REVUE SUISSE ZOOLOGIE

ANNALES

DE LA SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE ET DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE

GENÈVE (MPRIMERIE KUNDIG 1969

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10.

VE

17:

TABLE DES MATIÈRES

Tome 76 — 1969

Fascicule 1

BEIER, M. Ein wahrscheinlich troglobionter Pseudochthonius D CPS Op) AUS DES à 2

Dugois, Georges. Notes Helminthologiques IT: Diplostomatidae Poirier et Cyathocotylidae Poche (Trematoda) . . . . ..

FISCHER, Jürg. Zur due on von Chironomus Us de de à

PILLERI, G. On the Behaviour of the re Dolphin, /nia orremsin Dent (BOlMA 2 0. 0... .

MEYER, Dietrich. Der Einfluss von Licht und Temperatur- schwankungen auf Verhalten und Fekundität des Lärchen- wicklers Zeiraphera diniana E (Lepidoptera: Tortri- D AMEN, RC | Jar

GISIN, Hermann et Maria Manuela as GaAMA. Espèces cles de Pseudosinella cavernicoles (Insecta: Collembola) .

. CONDÉ, B. et P. SCHAUENBERG. Reproduction du Chat ÉDnstie

d'Europe (Felis silvestris Schreber) en captivité . . . . .

SCHAUENBERG, Paul. Contribution à l’étude du Tapir pinchaque remur pichaque..Roûlin, 1829. ,hiax.@ ossi Ar 41.

— Le lynx Lynx lynx (L.) en Suisse et dans les pays voisins

Fascicule 2

GIsIN, Hermann et Maria Manuela da GaAMA. Deux espèces nouvelles de Pseudosinella cavernicoles (Insecta: Collem- DOME s NAN: ne. à PORN SP ST AI à

BASLER, Walter. nés a Neon bei heréè pernyi Guer. (Lep.) unter besonderer Berücksichtigung der dorso-longitudinalen Flugmuskeln . . . . . . . . . . .

. BÜTTIKER, W. First Records of eye-frequenting Lepidoptera from

pi blister 2 pts. NE bunr à, 5.

WEHNER, Rüdiger. Die optische Orientierung nach Schwarz- Weiss-Mustern bei verschiedenen Grüssenklassen von Cataglyphis bicolor Fab. (Formicidae, Hymenoptera)

Pages 1-2 3-22 23-56

57-92

93-142 143-182 183-210

211-256 257-288

289-296

297-362

363-370

371-382

20.

PA À

22:

23.

24.

25:

26.

FA

28.

29.

30.

TABLE DES MATIÈRES

GATZI, Vreni. Ossifikation der Extremitäten des Kaninchens (Oryctolagus cuniculus)

. VACHON, Max. Remarques sur la famille des Syarinidae J. C.

Chamberlin (Arachnides, Pseudoscorpions) à propos de la description d’une nouvelle espèce: Pseudoblothrus thiebaudi, habitant les cavernes de Suisse

niet let on. en mir Te, Lee

. BESUCHET, Claude. Psélaphides paléarctiques. Espèces nouvelles

et notes synonymiques. IIT. (Coleoptera)

. AELLEN, V. et P. STRINATI. Liste des chiroptères de la Tunisie. . . SCHAUENBERG, Paul. L'identification du Chat forestier d'Europe

Felis s. silvestris Schreber 1777 par une méthode ostéo- métrique

= e. © es. =! 1e Cette ea Re me in ne el Nr

. HEUSSER, H. Die Lebensweise der Erdkrôte, Bufo bufo (L.);

Das” Orientierunpsprobleme CT EPP

RucH, Willy. Die Reïfung des hypothalamo-neurohypophysären Systems bei Nesthockern und Nestflüchtern . . . . . . .

KASS-SIMON, Gabriele. The Regeneration Gradients and the Effects of Budding, Feeding, Actinomycin and R Nase on Reconstitution in Hydra attenuata Pall.. . . . . . . . .

Fascicule 3

INGOLD, P., A. PORTMANN und B. TSCHANZ. Individuelle Bezie- hung der Eltern zu ihrem Jungen bei Tordalken ({ A/ca torda L.). (Zusammenfassung)

HESs, Oswald. Veränderungen der Chromosomenstruktur und ihre Beziehungen zur genetischen Funktion . . . . . . .

HADORN, E., H. HAURI, P. MÜLLER und E. STEINER. Transplan- tationsexperimente mit Imaginalanlagen von Tenebrio molitor L.

KLENK, Karl. Oekologische Beobachtungen am Rotfuchs, Vulpes vulpes (LE). LEGER. ER KAISER, G. und W. HUBER. Beziehungen zwischen Kôrpergrôsse und Wurferosse bein Eaushuñd 0 7 Lüps, P. und W. HUBER. Metrische Beziehungen zwischen Kopf- und. Rumpflänee bem Élaushend 5 ON.

WANDELER, I. und W. HUBER. Zum Altersaufbau der bernischen

Feldhasenbeständeïimjabhre 1967 288 2 07. WANDELER, À. und W. HUBER. Gewichtswachstum und jahres- zeitliche Gewichtsschwankungen bei Reh und Gemse . . . RAHM, U. Zur Fortpflanzungsbiologie von Tachyoryctes ruandae (Rodentia, Rhizomyidae)

Pages

382-386

387-396 397-420 421-432 433-442 443-518

519-564

565-600

602

603-641

642-649 649-656 656-673 673-680 680-686 686-694

695-702

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31,

32.

33.

34.

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36.

FL.

38.

À

40. 41.

42.

43. 44.

45.

46. 47.

48.

TABLE DES MATIÈRES

HAEFELFINGER, HR. Contribution à la systématique des Glosso- doridiens méditerranéens (Gastropoda, Opisthobranchia) .

MÜLLER, Fabiola. Zur Phylogenese des sekundären Kiefer- gelenks: Zeugniswert diarthognather Fossilien im Lichte pue ontogenetischer Befundeé. ., : : à: . . oinwr 0.

BOLETZKY, S. v. Zum Vergleich der Ontogenesen von Octopus vulgaris, O. joubini und: 0! briareus: "m0 nu. TE:

FISCHER J. und S. RosiN. Das larvale Wachstum von Chironomus POP SET OM MEL UC T0 RM AN, run à

RÔMER, F. und S. RosiN. Untersuchungen über die Bdéitehg der Flugtône beim Schwärmen von Chironomus plumosus L.

LEUTHOLD, R. H. Ein Spurpheromon aus den Hinterbeinen bei der Ameise Crematogaster ashmeadi Mayr (Myrmicinae) .

DÜBENDORFER, À. Proliferationsdynamik atelotypischer Imagi- nalscheibenkulturen von Drosophila melanogaster

Weiss, Niklaus. Untersuchungen über eine Immunität gegen Mikrofilarien der Art Dipetalonema viteae Krepkogorskaja 1933 bei Meriones libycus und beim Hamster. . . . . ra,

PILLERI, George und Carola KRAUS. Zum Aufbau des Cortex bei Cetaceen \4

— und Margarete Ge. Relatives Het dé Chine RicH, F. und P. TARDENT. Untersuchungen zur D « Me Vri nl Differenzierung bei Hydra attenuata Pall. . . . . .

WEIDELI, H., E. KUBLI und P. S. CHEN. RNS- synthese bei ODA NER 0. . ON. re

Fascicule 4

GLAUS-MOST, Luzia. Zur Lichtreaktion der isolierten Froschiris

GoLDSMITH, N. F., H. HUGGEL and H. K. URY. Serum electro- lytes and clotting factors in rats during blood loss by cardiac puncture: Effect of Norethynodrel with Mestranol on serum Magnesium .

BRIEGEL-HANIMANN, Franziska. RS Mr matours- phische Untersuchungen der freien Aminosäuren und Derivate während der Embryogenese bei Amphibien . . .

MAEDER, A.-M. Trématodes de Batraciens de Côte d’Ivoire . .

FIORONI, Pio. Zum embryonalen und postembryonalen Dotter- abbau des Flusskrebses (Astacus ; Crustacea malacostraca, Decapoda)

BOURDON, Roland. Xanthias punctatus (H. Milne Edwards), nouvel hôte pour Gigantione moebii Kossmann. . . . . .

CAES Dai. Le Vite ee a, à «7. 5

VII

Pages

703-710

710-715

716-726

727-734

734-740

741-743

744-750

750-760

760-767 767-779

779-787

788-797

799-848

849-864

865-901 903-918

919-946

947-952

60.

61.

TABLE DES MATIÈRES

. CERNOHORSKY, W. O. The types of the Lamarck Collection in the

Museum d'Histoire Naturelle in Geneva. Recent Mollusca of the Genera Mitra, Columbella (part) and Cancellaria (part)

. PILLERI, G. und M. Gt. Das Me or où der Zahn-

ad Bartenwale . : -f: 2:08 siens

. MAHNERT, Volker. Funde von voi okraihie (Monticelli)

1885 in Nordtirol (Oesterreich) und in der Schweiz .

. DOBER, E. und P. A. TscHuMI. Entwickeln sich die Extremitäten

von Xenopus laevis Daud. ohne Epidermisleiste ? .

. Du Boëïs, A. M. R. MARTIN DU PAN, B. KOECHLI et A. M. Ho

Effets de l'exercice physique sur la teneur en RNA des HOÉONEUTONÉS 1 RO RE

. MISLIN, Hans. Erregungsleitung und Erregungsausbreitung in

der Vena portae der weissen Maus {Mus musculus f. alba)

. SCHMIDD, V. und P. TARDENT. Zur ar von Podocoryne

carhea M: Sars:. 2808 nl DR OT

. VOGEL, Peter. Beobachtungen zum er Verhalten

der Hausspitzmaus (Crocidura russula Hermann, 1870) .

. WEHNER, Rüdiger und Reiner SCHÜMPERLI. Das Ace he

der En un RES es bei Drosophila melano- SOSlet: nn he Nas e er rente CS ES

. ZISWILER, V. dans Radiation hab der Prachtfinken-

gattuns Erythrur& SNANSON ee AE

. BRUDERER, B. und J. Joss. Methoden und Probleme der Bestim-

mung von Radarquerschnitten frei fliegender Vôgel. . . .

SCHOLL, A. und H. M. EPPENBERGER. Multiple Formen der Kreatin Kinase bei Fischen . . . . . .’. . . .

WEBRLIN, J. und B. TSCHANZ. Cliff-Response bei es (Uria IECT EE PE

Pages

953-994

995-1037

1039-1044

1046-1055

1055-1063

1063-1070

1071-1078

1079-1086

1087-1095

1095-1105

1106-1118

1119-1131

1132-1145

INDEX DES AUTEURS PAR

ORDRE ALPHABÉTIQUE

AELLEN, V. et P. STRINATI. Liste des chiroptères de la Tunisie. .

BASLER, Walter. Untersuchung der Nervenwirkung bei Antheraea pernyi Guer. (Lep.) unter besonderer Berücksichtigung der dorso-longitudinalen Flugmuskeln .

BEIER, M. Ein wahrscheinlich troglobionter Pseudochthonius (Pseudo- scorp.) aus Brasilien .

BESUCHET, Claude. Psélaphides paléarctiques. Espèces nouvelles et notes synonymiques. III. (Coleoptera). . .

BOLETSKY, S. v. Zum Vergleich der Ontogenesen von Octopus vulgaris, O. joubini und ©. briareus.

BOURDON, Roland. Xanthias punctatus (H. Milne Edwards), nouvel hôte pour Gigantione moebii Kossmann. . I ATEN Re

BRIEGEL-HANIMANN, Franziska. Ionenaustauschchromatographische Untersuchungen der freien Aminosäuren und Derivate während der Embryogenese bei Amphibien .

BRUDERER, B. und J. Joss. Methoden und Probleme der Bestimmung von Radarquerschnitten frei fliegender Vôgel .

BÜTTIKER, W. First Records of eye-frequenting Lepidoptera from Nepal

CERNOHORSKY, W. O. The types of the Lamarck Collection in the Museum d'Histoire Naturelle in Geneva. Recent Mollusca of the Genera Mitra, Columbella (part) and Cancellaria (part) . .

CONDÉ, B. et P. SCHAUENBERG. Reproduction du Chat forestier d'Europe {Felis silvestris Schreber) en captivité.

DoBER, E. und P. A. TscHuMI. Entwickeln sich die Extremitäten von Xenopus laevis Daud. ohne Epidermisleiste ? . .

DÜBENDORFER, A. Proliferationsdynamik atelotypischer Imaginal- scheibenkulturen von Drosophila melanogaster .

Dugois, Georges. Notes Helminthologiques II: Dipostomatidae Poirier et Cyathocotylidae Poche (Trematoda) . . .

Pages

421-432

297-362

1-2

397-420

716-726

947-952

865-901

1106-1118

363-370

953-994

183-210

1046-1055

744-750

3-22

X INDEX DES AUTEURS

Du Bois, A. M., R. MARTIN DU PAN, B. KOECHLI et A. M. HYDE. Effets de l’exercice physique sur la teneur en RNA des moto- neurones . {PCM TON I PTE PRE TT

FIORONI, Pio. Zum embryonalen und postembryonalen Dotterabbau des Flusskrebses (Astacus; Crustacea malacostraca, Decapoda)

FISCHER, Jürg. Zur Fortpflanzungsbiologie von Chironomus nuditarsis SEE. 2 5 0 2 De RON TE

: FISCHER, J. und $S. RosiIN. Das larvale Wachstum von Chironomus

AUAHLATSIS SE, 2 0 2 ER OR TE À

GÂATZI, Vreni. Ossifikation der Extremitäten des Kaninchens / One

tolagus cuniculus)

GIisIN, Hermann et Maria Manuela da GaMaA. Espèces nouvelles de

Pseudosinella cavernicoles (Insecta: Collembola) . . . . . . .

— et Maria Manuela da Gama. Deux espèces nouvelles de

Pseudosinella cavernicoles (Insecta: Collembola). . . . . . .

GLAUS-MosT, Luzia. Zur Lichtreaktion der isolierten Froschiris . .

CC TN TT TC € EN Gr ne nr 0

GoLDSMITH, N. F., H. HUGGEL and H. K. URY. Serum electrolytes and clotting factors in rats during blood loss by cardiac puncture:

Effect of Norethynodrel with Mestranol on serum Magnesium .

HADORN, E., H. HAURI, P. MÜLLER und E. STEINER. Transplantations- experimente mit Imaginalanlagen von Tenebrio molitor L. . . . HAEFELFINGER, HR. Contribution à la systématique des Glossodo- ridiens méditerranéens (Gastropoda, Opisthobranchia) . . .

HEss, Oswald. Veränderungen der Chromosomenstruktur und ihre Bezichungen zur'senétischen! Funkhtionts0 RMC

HEUSSER, H. Die Lebensweise der Erdkrôte, Bufo bufo (L.); Das Orientierungsproblem INGOLD, P., A. PORTMANN und B. TSCHANZ. Individuelle Beziehung der FEltern zu ihrem Jungen bei Tordalken {Alca torda L.). (Zusammenfassung): Li084. ve ERP EN AE OS TETE KAISER, G. und W. HUBER. Beziehungen zwischen RE DE und Wurfgrôsse beim.Haushound::. 28 PP TN te KASS-SIMON, Gabriele. The Regeneration Gradients and the Effects of Budding, Feeding, Actinomycin and R Nase on Reconstitution in Hydra attenuata Pall. . . .

KLENK, Karl. Oekologische Beobachtungen am Rotfuchs, Vulpes vulpes (L.) c j

LEUTHOLD, R. H. Ein Spurpheromon aus den Hinterbeinen bei der Ameise Crematogaster ashmeadi Mayr (Myrmicinae) . . . . .

Lüps, P. und W. HuBER. Metrische Beziehungen zwischen Kopf- und Rumpflänge beim Haushund

MAEDER, A.-M. Trématodes de Batraciens de Côte d’Ivoire .

s, Moi lot 1is Ludemta to ns: etre) ve eh ro fon ve

CR QT OT E CNE CN PR

Page

1055-1063

919-946

23-56

727-734

383-386

143-182

289-296

799-848

849-864

642-649

703-710

603-641

443-518

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656-673

565-600

649-656

741-743

673-680 903-918

TABLE DES MATIÈRES

Nos

MAHNERT, Volker. Funde von Myotis oxygnathus (Monticelli) 1885 in Nordtirol (Oesterreich) und in der Schweiz .

MEYER, Dietrich. Der Einfluss von Licht und Temperaturschwan- kungen auf Verhalten und Fekundität des Lärchenwicklers Zeiraphera diniana (Gn.) (Lepidoptera: Tortricidae) . .

MisLIN, Hans. Erregungsleitung und Erregungsausbreitung in der Vena portae der weissen Maus {Mus musculus f. alba) .

MÜLLER, Fabiola. Zur Phylogenese des sekundären Kiefergelenks: Zeugniswert diarthognather Fossilien im Lichte neuer onto- genetischer Befunde .

PiLLERI, G. On the Behaviour of the Fe Dé Inia co tans in Beni (Bolivia) . — und Margarete GIHR. Relatives Hirngewicht der Cetacea — und M. Ginr. Das Zentralnervensystem der Zahn- und Bartenwale . . — und Carola KRAUS. Zum Auf bau des Cortex bei Cetaceen | ;

RAHM, U. Zur Fortpflanzungsbiologie von Tachyoryctes ruandae (Rodentia, Rhizomyidae) . Se. ENOR

RicH, F. und P. TARDENT. Untersuchungen zur Nematocyten- Differenzierung bei Hydra attenuata Pall .

RÔMER, F. und S. RosiIN. Untersuchungen über die Bedeutung der Flugtône beim Schwärmen von Chironomus plumosus L.

RucH, Willy. Die Reifung des hypothalamo- A Systems bei Nesthockern und Nestflüchtern .

SCHAUENBERG, Paul. Contribution à l’étude du d pinchaque Tapirus pinchague Roulin 1829 . %° — Le lynx Lynx lynx (L.) en Suisse et dans les pays VOISINS . — L'identification du Chat forestier d'Europe Felis s. silvestris Schreber 1777 par une méthode ostéométrique .

SCHMID, V. und P. TARDENT. Zur Gametogenese von Podocoryne carnea M. Sars .

SCHOLL, À. und H. M. EPPENBERGER. Multiple Formen der Kreatin Kinase bei Fischen.

VACHON, Max. Remarques sur la famille des Syarinidae J. C. Cham- berlin (Arachnides, Pseudoscorpions) à propos de la description d’une nouvelle espèce: Pseudoblothrus thiebaudi, habitant les cavernes de Suisse

VOGEL, Peter. Beobachtungen zum intraspezifischen Verhalten der Hausspitzmaus (Crocidura russula Hermann, 1870) .

WANDELER, À. und W. HUBER. Gewichtswachstum und jahreszeitliche Gewichtsschwankungen bei Reh und Gemse

WANDELER, I. und W. HUBER. Zum Altersaufbau der bernischen Feldhasenbestände im Jahre 1967

XI

Pages

1039-1044

93-142

1063-1070

710-715

57-92 767-779

995-1037 760-767

695-702

779-787

734-740

519-564

211-256 257-288

433-442

1071-1078

1119-1131

387-396

1079-1086

686-694

680-686

XII INDEX DES AUTEURS

WEHNER, Rüdiger. Die optische Orientierung nach Schwarz-Weiss- Mustern bei verschiedenen Grüssenklassen von Cataglyphis bicolor Fab. (Formicidae, Hymenoptera) . . . . . . . . . .

WEHNER, Rüdiger und Reiner SCHÜMPERLI. Das Aktionsspektrum

der phototaktischen Spontantendenz bei Drosophila melano- LASIr “uk, ven CCS D CS

WEBRLIN, J. und B. TSCHANZ. Cliff-Response bei Trottellumen 7 Uria aalge) ::54: 0er # Got

WEIDELI, H., E. Kubli und P. S. CHEN. RNS-Synthese bei Drosophila- farven . . 2. 0e ON

Weiss, Niklaus. Untersuchungen über eine Immunität gegen Mikro- filarien der Art Dipetalonema viteae Krepkogorskaja 1933 bei Meriones libycusunG'beim Hamster t©.10:, ONE Cire:

ZiSWILER, V. Adaptive Radiation innerhalb der Prachtfinkengattung Erythrura Swainson:.… GRR GR CR

Pages

371-382

1087-1095

1132-1145

788-797

750-760

1095-1105

Tome 76 Fascicule 1

REVUE SUISSE ZOOLOGIE

ANNALES DE LA

SOCIÉTÉ SUISSE DE ZOOLOGIE

BE DU MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE DE GENÈVE

GENÈVE Sn. IMPRIMERIE KUNDIG MARS 1969

LIBRARY OF THE AMERICAN MUSEUM

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE

TOME 76 — FASCICULE 1!

Rédaction

EMILE DOTTRENS

Directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève

VILEY AELLEN

Sous-directeur du Muséum d'Histoire naturelle de Genève

EUGÈNE BINDER

Conservateur principal au Muséum d'Histoire naturelle de Genève

Administration

MUSÉUM D'HISTOIRE NATURELLE 1211 GENÈVE 6

PRIX DE L’ABONNEMENT:

SUISSE Fr. 105.— UNION POSTALE Fr. 110.— (en francs suisses)

Les demandes d'abonnement doivent être adressées

à la rédaction de la Revue Suisse de Zoologie,

Muséum d'Histoire naturelle, Genève

REVUE SUISSE :BB ZOOLOGIE Il Tome 76, n° 1 — mars 1969

Ein wahrscheinlich troglobionter Pseudochthonius (Pseudoscorp.) aus Brasilien

von

M. BEIER

Mit 1 Textabbildung

Durch die freundliche Vermittlung von Herrn V. Aellen, Naturhistorisches Museum Genf, erhielt ich einen von Herrn P. Strinati in den Grutas das Areias in Säo Paulo gefundenen Pseudoskorpion, der seinem Habitus nach als Troglo- biont anzusprechen ist. Trifft das zu, so wäre das der erste Nachweis einer tro- globionten Pseudoskorpioniden-Art aus Südamerika. Ich danke Herrn Aellen für die liebenswürdige Überlassung der Holotype für die Sammlung des Natur- historischen Museums in Wien.

Pseudochthonius strinatii nov. spec. (Fig. 1)

Zur Gänze blass und bleich bräunlichgelb. Carapax deutlich länger als breit, kaudalwärts wenig verengt, glatt, nur in den Hinterecken quer retikuliert, mit 16 kräftigen Borsten, davon 4 am Vorder- und 2 am Hinterrand, ausserdem ein Paar kurzer Präokularbôürstchen; Vorderrand gegen die Mitte zu gezähnelt, mit schmalem, weit vorragendem, spärlich und unregelmässig gezähntem Epistom. Augen fehlen vollständig. Die ersten 4 Abdominaltergite mit je 4, die folgenden mit je 6 ziemlich langen Borsten: Das mediane Borstenpaar des 8. Segments, die beiden medianen Paare des 9. Segments und das laterale Paar des 11. Segments stark verlängert. Sternite mit je 6 Borsten. Chelicerenstamm mit 3 langen und 2 lateralen kurzen Borsten. Chelicerenfinger mit je 9 Zähnen, die distalwärts ein wenig an Grôsse zunehmen. Galealborste am Ende des proximalen Drittels des beweglichen Fingers inseriert. Spinnhôcker stumpf dornfôürmig vorragend. Palpen

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 76, 1969. l

ÿ) M. BEIER

sehr schlank, das Femur fast 1 ,4mal länger als der Carapax. Hand länger als die Tibia, schmal, 2,1mal, die ganze Schere 6,8mal länger als breit. Finger doppelt so lang wie die Hand, der feste leicht S-fôrmig gekrümmt, der bewegliche ziemlich stark dorsalwärts gebogen, kürzer als der feste; fester Finger mit ungefähr 33 auf- rechten, schmalen und spitzigen, getrennt stehenden, basal kleiner werdenden Zähnen, die im mittleren Teil des Fingers am grôssten und von alternierender Länge sind; beweglicher Finger in seiner ganzen Länge sägefôrmig bezahnt, die

0 04 0'kmm ABB. Î. Pseudochthonius strinatii nov. spec., ©, rechte Palpenschere lateral.

Zähne niedrig, breit und stumpf, proximalwärts gerichtet. Das Tasthaar ist nicht sehr weit distalwärts gerückt, von es/ fast 3mal weiter entfernt als von esb; die übrigen Tasthaare in normaler Stellung. Medialeck der Coxen des 1. Beinpaares nahezu rechtwinklig, ziemlich scharf, nicht vorgezogen. Coxa des 1. Beinpaares mit 2 gleichlangen, die des 2. Paares mit 2 längeren und 2 kurzen Coxaldornen in einer Reïhe, die alle auf kleinen Tuberkelchen stehen, die Coxaldornen einfach, flach, lanzettlich zugespitzt, nicht gefiedert. Ein Intercoxaltuberkel fehlt. 1. Tarsen- glied der Hinterbeine subbasal mit einer längeren, aufrechten Borste. — Kôrper-L. © 1,4mm; Carapax-L. 0,46 mm, B. 0,40 mm; Palpenfemur 0,63 mm, Hand-L. 0,32 mm, B. 0,15 mm, fester Finger 0,64 mm, beweglicher Finger 0,60 mm.

Holotype: 1 ©, Grutas das Areias, Säo Paulo, Brasilien, 29.—30. VII. ‘1968, P. Strinati leg. (Mus. Wien).

Bei der nach ihrem Entdecker benannten neuen Art handelt es sich um den ersten Nachweis eines wahrscheinlich troglobionten Pseudoskorpions aus Brasi- lien. Die neue Art steht dem P. brasiliensis Beier nahe, unterscheidet sich jedoch von diesem durch bedeutendere Grôsse, das vollständige Fehlen von Augen, im Verhältnis zum Carapax viel längeres Palpenfemur, schlankere Hand und Schere, schmalere Zähne des festen Palpenfingers, gut bezahnten beweglichen Finger und rechteckiges, nicht vorgezogenes Medialeck der Coxen des 1. Beinpaares. Von dem ebenfalls blinden P. pulchellus (EIL.) aus Ekuador unterscheidet sie sich durch längeren Carapax, weitaus grôssere Zahnzahl des festen Palpenfingers und bezahnten beweglichen Finger.

REVUE SUISSE DE ZOOLOGIE 3 Tome 76, n° 2 — mars 1969

Notes Helminthologiques

Il: Diplostomatidae Poirier et Cyathocotylidae Poche (Trematoda)

par

Georges DUBOIS

Avec 11 figures dans le texte

Les observations publiées dans ces notes ont été faites sur des matériels re- cueillis ou communiqués par le D' Robert L. Rausch, chef de la « Zoonotic Disease Section, Arctic Health Research Center », à Anchorage puis à College (Alaska), par le professeur R. Ph. Dollfus, du Museum national d'Histoire natu- relle de Paris, par Mie Elisabeth van den Broek, biologiste de la « Rijks Univer- siteit » d’Utrecht, et par M. F. R. N. Pester, de la « London School of Hygiene and Tropical Medicine ». Nous remercions ces correspondants de leur obligeance.

Diplostomum (Diplostomum) baeri bucculentum DUBoIS et RAUSCH, 1948

Robert L. Rausch a retrouvé la sous-espèce en Alaska (lac Minchumina), le 6 juillet 1965, dans l'intestin d’un ZLarus argentatus Pont. [n° 32248] qui héber- geait en outre deux spécimens de Diplostomum ( D.) indistinctum (Gub.) et quatre Cotylurus erraticus (Rud.).

Le segment antérieur cochléariforme est plus long que le segment postérieur ovoide ou conique. Le rapport des diamètres moyens de la ventouse buccale et du pharynx varie entre 1,33 et 1,48, ce qui justifie l'attribution de ces Vers à la sous-espèce bucculentum, dont le matériel original provient du même hôte (collec- tion H. J. Van Cleave, n° 2828, Ludington, Michigan). L’organe tribocytique, qui s'ouvre par une fente médiane, est elliptique à l’état rétracté, circulaire et fongi- forme en exsertion. Le prépharynx est court (5 u), l’æœsophage souvent nul ou très court (jusqu’à 8 1).

4 GEORGES DUBOIS

L’ovaire, dorsal et latéral, est intersegmentaire ou situé tout au début du segment postérieur. L’asymétrie du premier testicule est caractéristique; le second testicule, plus grand, est bilobé et excavé ventralement. Les vitellogènes ont une densité maximum à la base du segment antérieur (ainsi qu’au pourtour de l’or-

FIG. 1.

Diplostomum ( Diplosto- mum) baeri bucculentum Dub. et Rsch, de Larus argentatus Pont. [n° 32248]. Longueur 1,22 mm. Vue ventrale.

FIG. 2.

Diplostomum ( Diplostomum) baeri bucculentum Dub. et Rsch, de Larus argentatus Pont.

[n° 32248]. Longueur 1,42 mm. Vue latérale.

gane tribocytique) et au début du segment postérieur (surtout latéralement), s’avançant dans le premier jusqu’à la ventouse ventrale et limités dans le second à un ruban ventral qui se dilate en arrière des testicules pour constituer deux amas latéro-terminaux de follicules, remontant jusqu’à la face dorsale du corps; le réser- voir Vitellin et la glande de Mehlis sont intertesticulaires.

Longueur totale 0,94-1,56 mm. Segment antérieur 0,46-0,86/0,38-0,59 mm; segment postérieur 0,43-0,73/0,33-0,40 mm. Rapport des longueurs: segment

NOTES HELMINTHOLOGIQUES ss

postérieur/segment antérieur — 0,68-0,88. Ventouse buccale 73-96/73-89 u; pha- rynx 57-75/46-59 u; ventouse ventrale 76-104/89-115 u; organe tribocytique 125-210/100-180 ; pseudo-ventouses 52-100/50-80 u. Ovaire 70-75/95 u; testi- cule antérieur 130-190/170-290 u; testicule postérieur 150-250/300-360 u; œufs 100-115/63-75 u.

Situation dans le segment antérieur: ventouse ventrale 55-62/100; limite des vitellogènes 60/100; bord frontal de l’organe tribocytique 64-70/100; centre de l'organe tribocytique 75-80/100.

Situation dans le segment postérieur: ovaire 0-9/100; bord antérieur du pre- mier testicule 1-12/100; bord postérieur du second testicule 61-74/100.

Distance du pore génital à l’extrémité du corps 60-85 u. Nombre d’œufs dans l'utérus 0 à 8.

Un second matériel a été récolté en Alaska par F.S. L. Williamson, le 8 juillet 1956, à 3 miles au nord de Napaskiak (south of Bethel, on Kuskokwim River), dans l'intestin d’un Larus hyperboreus Gunn. [n° 16929]. On y retrouve les principales caractéristiques de la sous-espèce, mentionnées ci-dessus, en parti- culier le rapport des diamètres moyens: ventouse buccale/pharynx — 1,48-1,53, l'égalité des ventouses et la limite antérieure des vitellogènes au niveau du bord frontal de l’acetabulum.

Longueur totale 1,30-1,67 mm. Segment antérieur 0,78-1,06/0,51-0,53 mm; segment postérieur 0,51-0,66/0,42-0,51 mm. Rapport des longueurs: segment postérieur/segment antérieur — 0,53-0,65. Ventouse buccale 100-110/100-104 : pharynx 78-87/57-62 1; ventouse ventrale 94-110/104-110 :; organe tribocytique 190-220/180-200 ; pseudo-ventouses 110-125/75-95 . Ovaire 95-100/130-135 y; testicule antérieur 180-220/255-300 u; testicule postérieur 170-210/300-460 ; œufs 102-110/65-73 y.

Prépharynx 0-30 u:; œsophage 35-50 u.

Situation dans le segment antérieur: limite des vitellogènes 45-63/100:; ven- touse ventrale 52-65/100; bord frontal de l’organe tribocytique 60-72/100; centre de l’organe tribocytique 70-83/100.

Situation dans le segment postérieur: bord antérieur du premier testicule 8-13/100; bord postérieur du second. testicule 69-75/100.

Nombre d’œufs dans l’utérus 4 à 11.

Diplostomum (Diplostomum) commutatum (DIESING, 1850)

Ces observations sont faites sur le matériel récolté par Robert L. Rausch en Alaska (Upper Kenai Peninsula), à environ 30 miles au SW d’Anchorage, dans l'intestin d’une Sterna paradisaea Pont. [n° 14128], capturée le 3 juillet 1954. Ce matériel a été signalé par DUBoIS et RAUSCH (1960).

GEORGES

FIG. 3.

Diplostomum ( Diplostomum) baeri bucculentum Dub. et Rsch, de Larus argentatus Pont.

[n° 32248]. Longueur 1 mm. Vue ventrale.

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FIG. 4.

Diplostomum ( Diplostomum) commutatum (Dies.), de Sterna paradisaea Pont. [n° 14128]. Longueur 2,76 mm. Vue ventrale.

NOTES HELMINTHOLOGIQUES F

Le Ver présente toutes les caractéristiques de l’espèce européenne, en parti- culier celles du pharynx qui est largement ellipsoïdal et dont l’axe longitudinal excède celui de la ventouse buccale.

Longueur totale 2,56-3 mm. Segment antérieur 0,76-1,11/0,65-0,81 mm; seg- ment postérieur 1,74-2,08/0,53-0,62 mm. Rapport des longueurs: segment posté- rieur/segment antérieur — 1,78-2,62 (moy. 2,1). Ventouse buccale 70-85/84-100 u; pharynx 85-89/62-78 1; ventouse ventrale 95-115/125-141 u; organe tribocytique 330-520/330-475 u. Ovaire 140-160/200-220 u; testicule antérieur 400-510/530- 550 y; testicule postérieur 530-690/510-570 ; œufs 104-112/65-75 y.

Longueur des pseudo-ventouses 100-120 ; du prépharynx 0-10 4; de l’œso- phage 0-47 u.

Situation dans le segment antérieur: limite des vitellogènes 27-43/100; bord frontal de l’organe tribocytique 29-40/100; ventouse ventrale 35-47/100.

Situation dans le segment postérieur: ovaire 18-32/100; bord antérieur du premier testicule 21-35/100; bord postérieur du second testicule 73-82/100.

Diplostomum (Diplostomum) crassum CHANDLER et RAUSCH, 1948

Robert L. Rausch a retrouvé l’espèce dans l’hôte-type, Quiscalus quiscula (L.) [n° 22], au Canada (Ochre River, Manitoba), le 8 septembre 1947. (Le matériel original avait été récolté près de Garland, Manitoba, le 5 septembre 1947.) Cette redécouverte permet d’en préciser la diagnose.

Corps trapu: segment antérieur concave ventralement, elliptique à subtrian- gulaire, à largeur maximum à la base, à extrémité céphalique conoïde, contenant la ventouse buccale, et dont le diamètre correspond à la distance entre les deux ouvertures des pseudo-ventouses cupuliformes; segment postérieur largement ovoïde. Prépharynx très court; pharynx plus petit mais plus musculeux que la ventouse buccale; acetabulum plus grand que cette dernière. Organe tribocytique fongiforme. Ovaire situé juste en arrière de la jonction des deux segments, le plus souvent caché par les vitellogènes. Testicule antérieur asymétriquement déve- loppé, cunéiforme, à un lobe ventro-latéral; testicule postérieur bilobé, recourbé en fer à cheval, à concavité ventrale. Vitellogènes surtout abondants à la base du segment antérieur, dans lequel ils remontent jusqu’au bord frontal de la ven- touse ventrale (parfois avec diffusion latérale de follicules presque jusqu’à la hauteur du pharynx), et au début du segment postérieur, puis réduits à un large ruban ventral qui se dilate en arrière des testicules pour former deux amas latéro-terminaux; réservoir vitellin intertesticulaire. Bourse copulatrice petite, à pore dorsal subterminal, sans cône génital. Oeufs peu nombreux (jusqu’à 8) !.

1 CHANDLER et RAUSCH en comptent jusqu’à 25 dans l'utérus.

8 GEORGES DUBOIS

Longueur totale ! 0,91-1,16 mm (1,38-1,50). Segment antérieur 0,60-0,77/ 0,67-0,75 mm (longueur 0,35-0,80), diamètre dorso-ventral 0,32-0,34 mm (0,37- 0,52); segment postérieur 0,53-0,58/0,45-0,54 mm (longueur 0,83-1,00), diamètre dorso-ventral 0,40-0,48 mm (0,44-0,58). Rapport des longueurs: segment postérieur / segment antérieur — 0,74-0,89 (1,48, fig. 3) ?. Pseudo-ventouses 85-95 u; ventouse buccale 78-96/84-105 4 (85-100); pharynx 66-75/52-73 uw (75-80); ventouse ven- trale 98-110/115-130 u; organe tribocytique 325-330/260-430 & (longueur 290).

FIG: 5:

Diplostomum ( Diplostomum) crassum Chdi. et Rsch, de Quiscalus quiscula (L.) [n° 22]. Longueur 1,16 mm. Vue latérale.

Diplostomum ( Diplostomum) crassum Chdl. et Rsch, de Quiscalus quiscula (L.) [n° 22]. Longueur 0,95 mm. Vue ventrale.

Ovaire ? (70-100/160-175 u); longueur/largeur du testicule antérieur 140-150/ 230 (longueur/diamètre dorso-ventral 200-235/250-285); longueur/largeur du testicule postérieur 130-160/370-500 (longueur/diamètre dorso-ventral 220-330/ 310-350); œufs 95-120/63-78 , moy. 105/66 u (100-105/61-63).

Distance du pore génital à l’extrémité postérieure 95-100 x.

1 Les mesures entre parenthèses sont celles de CHANDLER et RAUSCH. ? Les exemplaires de la collection Rausch sont plus petits, assez contractés et contiennent moins d'œufs.

NOTES HELMINTHOLOGIQUES 9

Deux autres lots de Diplostomum crassum ont été récoltés par Rausch en Alaska (Niukluk River, 4 miles below Council, Seward Peninsula, east of Nome), le 18 juillet 1966, dans l'intestin de deux Euphagus carolinus (Müller) [n°S 33924 et 33925]. Les caractéristiques de ces Vers (difficilement colorables au carmin) sont les suivantes:

Corps fortement contracté, en forme de corne d’abondance, 0,75-1,30 mm: segment antérieur profondément concave ventralement, 0,32-0,58/0,51-0,57 mm (diamètre dorso-ventral 0,28-0,37 mm); segment postérieur largement ovoide et

F1G. 7.

Galbes de Diplostomum ( Diplostomum) crassum Chdi. et Rsch, de Euphagus carolinus (Müll.) [n° 33924]. En pointillé: les vitellogènes.

arqué, 0,43-0,86/0,28-0,43 mm (diamètre dorso-ventral 0,36-0,40 mm). Rapport des longueurs: segment postérieur/segment antérieur — 0,96-1,95. Pseudo-ven- touses arrondies ou ovales à réniformes, 70-100/60-85 4; ventouse buccale 78-96/ 68-90 4: pharynx 78-84/40-68 u: ventouse ventrale 85-110/105-130 u; œsophage très court ou nul: organe tribocytique long de 250-280 & (diamètre 180 u, sans exsertion). Oeufs (au nombre de 6 à 27 dans l'utérus) 104-113/63-68 . Follicules vitellogènes du segment postérieur constituant un large ruban ventral pouvant masquer complètement les testicules et se dilatant en arrière de ceux-ci pour former deux amas latéro-terminaux.

Diplostomum (Diplostomum) mergi alascense n. subsp.

Robert L. Rausch a recueilli le 17 juillet 1966, en Alaska (à 4 miles en amont de l’embouchure de la Niukluk River, au-dessous de Council, Seward Peninsula),

10 GEORGES DUBOIS

un petit lot de parasites du Harle huppé, Mergus serrator L. [n° 33929], que nous identifions à Diplostomum mergi Dub., 1932, en constatant cependant deux parti- cularités d’ordre subspécifique, à savoir l’égalité des deux ventouses et la situation

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FIG. 8.

Diplostomum (Diplostomum) mergi alas-

cense n. subsp., de Mergus serrator L.

[n° 33929]. Holotype. Longueur 0,92 mm. Vue dorsale.

subterminale (et non terminale) des amas de follicules vitellogènes posttesticulaires.

Diagnose : Segment antérieur de contour ovale ou elliptique, à bords laté- raux et postérieur légèrement recourbés ventralement, à extrémité céphalique trilo- bée, à grand lobe médian proéminent, occupé par la ventouse buccale, limité latéralement par la dépression des pseudo- ventouses réniformes et concaves extérieu- rement, qui sous-tendent les petits lobes latéraux au niveau du pharynx; segment postérieur plus petit et plus étroit, cylindro- conique, inséré à l'extrémité de la face dorsale du précédent, dont il est séparé par une constriction bien marquée et par le repli ventral postérieur. Prépharynx et œsophage courts; pharynx ellipsoïde, plus petit mais plus musculeux que la ventouse buccale dont le diamètre est égal à celui de la ventouse ventrale. Organe tribocy- tique ovale et s’ouvrant par une fente médiane, fongiforme en exsertion et sou- vent alors plus large que long. Ovaire ovoide, submédian, situé à la limite inter- segmentaire ou tout au début du segment postérieur, dont les testicules (le premier asymétriquement développé, le second bilobé) occupent la moitié antérieure. Vésicule séminale posttesticulaire, allongée et enroulée. Vitellogènes s'étendant de la base du segment antérieur jusqu’à peine au-devant de la ventouse ventrale; à den- sité moindre dans le segment postérieur, sauf au-delà des testicules, où ils consti- tuent deux amas subterminaux de follicu- les. Oeufs peu nombreux (jusqu’à 4 dans l’utérus).

NOTES HELMINTHOLOGIQUES 11

Longueur totale 0,72-0,92 mm. Segment antérieur 0,42-0,60/0,28-0,40 mm; segment postérieur 0,29-0,37/0,18-0,25 mm. Rapport des longueurs: segment postérieur/segment antérieur — 0,58-0,86. Ventouse buccale 52-67/54-67 u; pha- rynx 45-57/36-50 u; ventouse ventrale 50-63/52-67 u; organe tribocytique 115- 160/100-130 yz (rétracté), 100-140/125-170 (en exsertion); glande protéolytique 90-110 &. Ovaire 50/80 y; testicule antérieur 70-105/95-120 u; testicule postérieur 50-85/135-210 u; œufs 94-110/55-65 u.

Longueur de l’œsophage 20 u, des pseudo-ventouses 52-65 u, des amas sub- terminaux des vitellogènes 100-140 u.

Situation dans le segment antérieur: limite des vitellogènes 34-45/100; ven- touse ventrale 50-58/100; bord frontal de l’organe tribocytique 61-63/100; centre de l’organe tribocytique 70-75/100.

Situation dans le segment postérieur: bord caudal du second testicule 50- 51/100.

Holotype : Inst. Zool., Univ. Neuchâtel, coll. G. Dubois n° S 64.

Paratypes : Ibid., n° S 64; coll. Robert L. Rausch, Arctic Health Res. Center, College, Alaska.

Diplostomum (Diplostomum) repandum DuBoïIs et RAUSCH, 1950

9 exemplaires ont été récoltés par F. H. Fay dans un Stercorarius longicaudus Vieill. [n° 17795], le 16 août 1956, à Kaytuk River, St. Lawrence Island, Alaska. Ils nous ont été communiqués par Robert L. Rausch et présentent toutes les carac- téristiques de l’espèce, en particulier la forte cambrure du corps, au point que l'extrémité du segment postérieur (lui-même arqué) peut, dans les cas extrêmes, se rapprocher de la face dorsale du segment antérieur.

Longueur totale 1,48-1,69 mm. Segment antérieur 0,82-1,02/0,71-0,80 mm; segment postérieur 0,67-0,90/0,61-0,67 mm. Rapport des longueurs: segment posté- rieur/segment antérieur — 0,82-1. Pseudo-ventouses 155/110 ; ventouse buccale 104-110/120 u; pharynx 85-96/68-85 y; œsophage 50 u; ventouse ventrale 95-135/ 130-145 ; organe tribocytique 300-320/300-340 w 1. Testicule antérieur 220-240/ 275-450 y; testicule postérieur 240-245/530 1; œufs 105-115/65-72 u.

Rapport des longueurs: segment antérieur/organe tribocytique — 1,84-2,83 (moy. 2,30).

Situation dans le segment antérieur: limite des vitellogènes 32-52/100; ven- touse ventrale 43-60/100; bord frontal de l’organe tribocytique 33-63/100; centre de l’organe tribocytique 60-79/100.

Situation dans le segment postérieur: bord caudal du second testicule 70- 72/100.

! Longueur 510-520 y en extension maximum.

12 GEORGES DUBOIS

Les ventouses sont relativement grandes, les pseudo-ventouses, réniformes. L’organe tribocytique est fongiforme, de contour circulaire.

Les vitellogènes sont accumulés dans une zone comprenant l’ovaire et l’organe tribocytique; ils pénètrent dans celui-ci et se dispersent plus en avant, dépassant à peine la ventouse ventrale; dans la zone testiculaire, ils se réduisent à un ruban ventral, plus dense dans le champ médian et qui se dilate en arrière pour former deux amas de follicules latéro-terminaux. Le réservoir vitellin est intertesticulaire.

Nous croyons avoir identifié la même espèce dans un matériel très mal con- servé, récolté dans une jeune Sferna paradisaea Pont. provenant d’un lac de la « Upper Kenai Peninsula », à environ 30 miles au SW d’Anchorage. L’oiseau, qui était incapable de voler, a été capturé le 3 juillet 1954 et examiné le 8 juillet!

Diplostomum (Diplostomum) spathaceum huronense (LA RUE, 1927) HUGHES, 1929 (DuBois, 1966, comb. emend.)

Plusieurs matériels ont été récoltés par Robert L. Rausch en Alaska (Delta of Susitna River), le 18 juillet 1955, dans l'intestin de Larus glaucescens Naum. [n°S 15122, 15127, 15129, 15130 et 15131]et de L. canus brachyrhynchus Richards. [n° 15118]:

Segment antérieur ovale, foliiforme; segment postérieur claviforme. Pseudo- ventouses réniformes; ventouse ventrale plus grande que la buccale, située un peu au-devant de la mi-longueur du segment antérieur. Glande protéolytique bilobée, au niveau du bord postérieur de l’organe tribocytique circulaire. Ovaire ellipsoïdal, latéral, situé entre les 3/10 et les 4/10 du segment postérieur. Testicule antérieur presque symétrique ou plus développé du côté de l’ovaire que de l’autre, et occupant toute la largeur du corps; testicule postérieur plus grand, bilobé, à lobes allongés. Vitellogènes s’avançant jusqu’au bord caudal ou au bord frontal de la ventouse ventrale; réservoir vitellin intertesticulaire, comme la glande de Mehlis qui est latérale. Oeufs assez nombreux (jusqu’à 34).

Longueur totale 2,61-3,25 mm. Segment antérieur 1,27-1,62/0,68-0,92 mm; segment postérieur 1,38-1,80/0,43-0,53 mm. Rapport des longueurs: segment postérieur/segment antérieur — 0,98-1,20. Pseudo-ventouses 80-130/47-65 y; ventouse buccale 68-104/60-100 x; pharynx 57-78/40-55 u; ventouse ventrale 84-99/93-134 u; organe tribocytique 260-340 u. Ovaire 110-140/150-165 u; testi- cule antérieur 275-435/380-465 u; testicule postérieur 330-500/400-450 u; œufs 98-110/60-73 u.

Longueur du prépharynx 5-28 1; de l’oesophage 20-50 u.

Situation dans le segment antérieur: limite des vitellogènes 34-53/100; ven- touse ventrale 43-50/100; bord frontal de l’organe tribocytique 56-67/100; centre de l’organe tribocytique 70-77/100.

NOTES HELMINTHOLOGIQUES 13

Situation dans le segment postérieur: ovaire 28-41/100; bord antérieur du premier testicule 33-46/100; bord postérieur du second testicule 82-88/100.

Diplostomum (Diplostomum) spathaceum spathaceum (RUDOLPHI, 1819)

Une quinzaine d'exemplaires de ce Diplostome ont été recueillis dans l’iléon d’un Spheniscus demersus (L.), au Zoo « Blijdorp » de Rotterdam, le 22 avril 1952 (Coll. Institut de Parasitologie vétérinaire, Rijks-Universiteit, Utrecht). Il s’agit très probablement d’une infestation accidentelle par la nourriture.

La cuticule du segment antérieur présente dorsalement et ventralement de petites pustules réfringentes, arrondies ou ovales, assez régulièrement distribuées, qui lui donnent un aspect squameux. Cette particularité a été retrouvée chez des exemplaires de notre collection, provenant de Mouettes.

Un autre lot de D. spathaceum a été récolté par Mie E. van den Broek, dans l'intestin d’un jeune Larus ridibundus L. trouvé mort à Utrecht, le 13 juillet 1965.

Diplostomum (Tylodelphys) podicipinum robrauschi n. subsp.

C’est en Alaska que Robert L. Rausch eut l’occasion de récolter 16 lots d’un Diplostome du sous-genre 7ylodelphys Dies., dans l’intestin du « Red-necked grebe », Podiceps grisegena holboëelli Reinhardt. En voici la liste:

N° 12944, 3 juillet 1954, Upper Kenai Peninsula, à environ 25 miles au SW d’Anchorage (jeune oiseau duveté):

N° 13917, 3 octobre 1954, même localité (jeune de l’année, hébergeant 394 Diplos- tomes);

N° 14142, 20 juillet 1954, même localité (jeune oiseau duveté, hébergeant 2617 Di- plostomes);

N° 14143, 20 juillet 1954, même localité;

N° 14609, 30 juin 1955, même localité:

N° 14610, 1 juillet 1955, même localité:

N° 14653, 29 mai 1955, Napaskiak (Lower Kuskokwim Range);

N° 16280, 31 mai 1956, Upper Kenai Peninsula (comme ci-dessus);

N° 17428, 27 juillet 1956, même localité;

N° 19883, 6 août 1957, même localité;

N° 19884, 8 août 1957, même localité;

N° 19885, 8 août 1957, même localité;

N° 21985, 30 juillet 1958, même localité;

N° 21986, 30 juillet 1958, même localité;

GEORGES DUBOIS

14

x r

r

année, à rémiges primaires

(jeune de l

é

localit pas encore complètement développées, hébergeant 708 Diplostomes 1);

, même

N° 21987, 30 juillet 1958

bergeant 1008 Di-

même localité (jeune de l’année, hé

N° 21988, 30 juillet 1958,

plostomes 1).

F1G. 9.

hys)

D podicipinum robrauschi n. subsp.,

(Tylodel

Diplostomum

de Podiceps grisegena holboëlli

Reinh. [n° 14609].

Longueur 1,47 mm.

Vue ventrale.

CAS RO PO es et AT, tu De 44 PM dd 00

2È

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10.

FIG.

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À, D

1 Un lot additionnel de 35 Diplostomes était constitué à partir des n°° 21987 et 21988.

NOTES HELMINTHOLOGIQUES 15

Ce Ver se rapproche beaucoup de Diplostomum (Tylodelphys) podicipinum Kozicka et Niewiadomska, 1960, notamment par sa morphologie générale, le diamètre plus grand de l’acetabulum par rapport à celui de la ventouse buccale, et par la grosseur des pseudo-ventouses. Mais il en diffère par la forme de celles-ci (comparables à un rein ou à une virgule, à largeur maximum en avant) et par une moindre extension des vitellogènes dans le segment antérieur: les follicules, qui ont une forte densité à la base du segment et de chaque côté de l’organe tribo- cytique, s’accumulent jusqu’à la ventouse ventrale, au-delà de laquelle ils se raré- fient pour disparaître à moins de 100 & du bord frontal de cet organe, c’est-à-dire entre le 1/6 et la moitié de la distance mesurée de ce dernier à la bifurcation intes- tinale (selon le degré de maturité sexuelle), tandis que chez podicipinum les vitello- gènes atteignent la mi-distance (« half way between intestinal coeca and ventral sucker, and sometimes even farther forward, in sexually mature forms containing many eggs !»). De plus, le pharynx, plus développé chez la forme alaskienne, atteint parfois la longueur de la ventouse buccale. C’est pourquoi nous la consi- dérons comme nouvelle sous-espèce de D. {T.) podicipinum, que nous dédions au Dr Robert L. Rausch.

Diagnose : Corps linguiforme, ova- le par contraction. Segment antérieur cochléariforme, à bords repliés ventra- lement dans la seconde moitié, plus long que le segment postérieur ovoiïde ou conique, dont il est à peine délimité. Pseudo-ventouses très grandes, rénifor- mes à virguliformes, à largeur maxi- mum en avant. Pharynx atteignant parfois la longueur de la ventouse buccale: ventouse ventrale nettement plus grande que celle-ci, située entre la moitié et les 3/4 de la longueur du

segment antérieur (moy. 60/100). Orga- FiG. 11.

ne tribocytique ovale, fongiforme en Diplostomum (Tylodelphys) podicipinum ti “ t nt robrauschi n. subsp., de Podiceps grisegena

SXSEIUON, SOouvrant par une lente holboelli Reinh. [n° 13917].

médiane. Ovaire submédian ou latéral, Extrémité postérieure. Vue latérale.

dorsal, intersegmentaire. Testicules sy-

métriquement développés, bilobés, à lobes latéro-ventraux reliés par une com- missure dorsale plus étroite, occupant les deux tiers du segment postérieur, le premier toujours plus large (sens transversal) que le second; vésicule séminale posttesticulaire, dorsale, suivie d’un canal éjaculateur (diamètre 16-37 x) qui

1 «...and somewhat before ventral sucker in juvenile forms.»

16 GEORGES DUBOIS

débouche dans l’utérus à la base du cône génital. Vitellogènes à densité maxi- mum à la limite intersegmentaire et de chaque côté de l’organe tribocytique, s’avançant en six traînées de follicules jusqu’au bord postérieur de la ventouse ventrale, puis se raréfiant au-delà du bord frontal de celle-ci, avec limite com- prise entre le 1/6 et la moitié de la distance mesurée de cette ventouse à la bifurcation intestinale (suivant le degré de maturité sexuelle); réduits, dans la zone testiculaire, à un ruban ventral qui se dilate au niveau de la vésicule séminale pour former deux amas de follicules latéro-subterminaux; réservoir vitellin inter- testiculaire. Bourse copulatrice petite, à pore dorsal, subterminal, abritant un cône génital traversé par le canal hermaphrodite.

Longueur totale 0,85-1,62 mm. Segment antérieur 0,55-0,99/0,40-0,80 mm; segment postérieur 0,26-0,63/0,31-0,68 mm. Rapport des longueurs: segment postérieur/segment antérieur — 0,41-0,66. Rapport des diamètres moyens: ven- touse ventrale/ventouse buccale — 1,03-1,54 (moy. 1,21). Rapport des longueurs: corps/pseudo-ventouses — 5-9 (moy. 6,7). Pseudo-ventouses 150-245/75-140 u; ventouse buccale 70-135/57-120 u; pharynx 52-122/52-102 u; ventouse ventrale 80-120/100-155 u; organe tribocytique 120-320/110-265 uw. Ovaire 85-117/110- 170 y; testicule antérieur 80-210/270-610 y; testicule postérieur 100-240/250-530 u; cône génital 65-75 1; œufs 85-98/54-63 1.

Longueur du prépharynx 0-10 ; de l’œsophage 0-50 uw.

Situation dans le segment antérieur: limite des vitellogènes 42-61/100; ven- touse ventrale 52-72/100; bord frontal de l’organe tribocytique 60-80/100:; centre de l’organe tribocytique 75-89/100.

Situation dans le segment postérieur: bord caudal du second testicule 52- 70/100.

Limite antérieure des vitellogènes en fraction de la distance entre ventouse ventrale et bifurcation intestinale 0,16-0,50 (moy. 0,32).

Dépassement des vitellogènes par rapport au bord frontal de la ventouse ventrale 0-95 un.

Distance des derniers follicules vitellogènes à l’extrémité du corps 30-160 11.

Nombre d’œufs dans l’utérus: jusqu’à 25.

Matériel original : lot n° 21988.

Holotype : Inst. Zool., Univ. Neuchâtel, coll. G. Dubois n° T 5.

Paratypes : Ibid., n° T 5-6; U.S. Nat. Mus., Helm. Coll. n° 71346; coll. Robert L. Rausch, Arctic Health Res. Center, College, Alaska.

Hysteromorpha triloba (RUDOLPHI, 1819) LUTZ, 1931

De nombreux spécimens ont été récoltés par Robert L. Rausch, en 1949, dans l'intestin d’un Phalacrocorax pelagicus Pall. [n° 2] provenant de l’île de Nunivak (Alaska).

NOTES HELMINTHOLOGIQUES 17

Neodiplostomum (Conodiplostomum) spathula banghami PENROD, 1947

Ce parasite de Falconiformes a été retrouvé à six reprises en Alaska par Robert L. Rausch:

Accipiter striatus Vieill., capturé le 10 mai 1962 à Woronzof Marsh, près d’Anchorage [n° 27856];

Falco rusticolus L., capturé le 20 avril 1962 à Anaktuvuk Pass, Brooks Range [n° 27901] (hôte nouveau);

Falco rusticolus L., capturé le 19 avril 1964 dans la Keruktagiak Creek, Brooks Range [n° 31001] !;

Falco rusticolus L., femelle capturée le 4 mai 1965 dans la Keruktagiak Creek, Brooks Range [n° 31904];

Circus cyaneus (L.), trouvé mort le 5 mai 1965 dans la Kallutagiak Creek, Brooks Range (SW d’Anaktuvuk Pass) [n° 31929, un exemplaire];

Accipiter gentilis (L.), femelle capturée le 3 novembre 1965, à 6 miles au Sud d’Anchorage [n° 32784].

Neodiplostomum (Conodiplostomum) spathula spathula (CREPLIN, 1829)

Plusieurs exemplaires ont été recueillis par Me E. van den Broek, d’Utrecht, le 2 février 1965, dans le duodénum et la première partie de l’iléon d’un Falco peregrinus (Gm.) ©, capturé en Méditerranée et élevé comme oiseau de chasse à Amersfoort (Pays-Bas), nourri principalement de pigeons domestiques et de corbeaux, puis mort subitement.

Neodiplostomum (Neodiplostomum) attenuatum (v. LINSTOW, 1906)

Plus de 50 spécimens de cette espèce ont été récoltés surtout dans le duodé- num et, en plus petit nombre, dans la première partie de l’iléon d’un Buteo buteo (L.) trouvé mort sous le nid, à Winterswijk (Pays-Bas), le 3 juin 1965. L’oiseau était aussi infesté par plusieurs espèces de Nématodes et hébergeait un exemplaire de Strigea falconis Szid.

Un autre lot fut recueilli dans l'estomac et l’intestin d’un Buteo buteo (L.) mort de convulsions à Doorn (Pays-Bas), le 25 février 1965. L'oiseau était aussi infesté par Sfrrigea falconis.

Les Vers constituant ces deux matériels ont été collectés par Me E, van den Broek, avec la collaboration de M. J. H. Koeman. de l’Institut de Pharmacologie vétérinaire, à Utrecht, pour la recherche des hôtes.

1 De cet hôte provient le matériel original de Srrigea macropharynx Dub. et Rsch, 1965.

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 76, 1969. 2

18 GEORGES DUBOIS

Un troisième lot fut récolté à Bunnik (Pays-Bas) par P. Zwart, le 31 janvier 1966, dans le duodénum d’un Falco tinnunculus L. L’hôte était encore infesté par Strigea falconis Szid. et S. strigis (Schrank).

D'autre part, nous avons identifié l’espèce dans un matériel provenant d’un Buteo buteo (L.) recueilli en Sologne par le professeur R. Ph. Dollfus, le 17 février 1963, où elle était associée à un exemplaire de Srrigea falconis.

Pulvinifer macrostomum (JAGERSKIOLD, 1900)

[Syn. Pulvinifer singularis Yamaguti, 1933; Laterostrigea conicura et L. capella Yang Fu-Hsi, 1962]

Cette espèce qui avait été signalée par Gerald D. SCHMIDT (1964) dans le Nord du Colorado, comme parasite de Capella gallinago delicata (Ord), a été retrouvée deux fois dans le même hôte par Robert L. Rausch à Anchorage, Alaska [n°S 20027, 4 septembre 1957 (5 exemplaires) et 31051, 22 mai 1964 (un exemplaire)|].

Le segment antérieur est fortement concave ventralement, unciforme de pro- fil, à très forte courbure dorsale, à pseudo-ventouses saillantes; il abrite un ace- tabulum relativement grand, légèrement postéquatorial, et un organe tribocytique fongiforme en extension, massif et postacétabulaire en rétraction, occupant alors la seconde moitié du segment antérieur, creusé d’une cavité étroite et irrégulière, qui s’ouvre dans la concavité de ce dernier, avec partie profonde glandulaire, conique, confusément lobulée, plus colorable, enracinée dans le début du segment postérieur. L’ovaire ovoïde coiffe le premier testicule, au pôle antérieur duquel il est adjacent. Les testicules, arrondis ou ovales, sont situés le plus souvent dans la seconde moitié du segment postérieur. Les vitellogènes à gros follicules, con- finés dans ce dernier, s'étendent ventralement jusqu’à l’extrémité du corps; le réservoir vitellin est intertesticulaire. L’utérus, procurvé dans sa partie terminale, est rejoint par le canal éjaculateur (diamètre 20-25 u), et le canal hermaphrodite, très court, s’ouvre dans la paroi postérieure de la bourse copulatrice, dont l’atrium est relativement profond (demi-diamètre dorso-ventral du corps à ce niveau), avec pore dorsal, subterminal. En exsertion, une papille génitale tron- conique (50/42 u), qui ne constitue pas un cône permanent, peut surgir de l’atrium en direction dorsale et légèrement antérieure.

Longueur totale 1,08-2,04 mm. Segment antérieur 0,37-0,52/0,30-0,52 mm: segment postérieur 0,71-1,52/0,30-0,37 mm. Rapport des longueurs: segment postérieur/segment antérieur — 1,9-2,9 (moy. 2,5). Pseudo-ventouses 110-125/ 105-115 u, s’ouvrant par une fente; ventouse buccale 70-95/70-86 4; pharynx 37-52/37-45 u; ventouse ventrale 125-160/125-155 w, située aux 47-58/100 du segment antérieur; diamètre de l’organe tribocytique: en rétraction 180-200 u,

NOTES HELMINTHOLOGIQUES 19

en expansion 260-320 u. Ovaire 95-100/105-115 , situé aux 34-50/100 (moy. 45/ 100) du segment postérieur; premier testicule 160-240/145-205 u; second testicule 190-260/135-205 u; œufs 84-101/57-68 u (jusqu’à 11 dans l’utérus).

Uvulifer denticulatus (RUDOLPHI, 1819)

Les mesures suivantes se rapportent à un lot de trois exemplaires recueillis par R. Ph. Dollfus, le 3 août 1936, à Richelieu (Indre-et-Loire), dans l'intestin d’un Alcedo [n° 2094 R|], et déterminés par lui.

Longueur totale 2,36-4,77 mm. Segment antérieur 0,39-0,66/0,39-0,65 mm; segment postérieur 1,97-4,11/0,28-0,33 mm (au début), 0,37-0,69 mm (au niveau des testicules). Rapport des longueurs: segment postérieur/segment antérieur — 4,7-6,2. Ventouse buccale 53-79/67-79 u: pharynx 41-50/31-48 u: ventouse ven- trale 34-49/51-65 &. Ovaire 108-200/126-207 u; testicule antérieur 220-300/385 u; testicule postérieur 207-270/260-370 y; œufs 91-93/59-60 w.

Longueur de l’æœsophage 33-96 &.

Situation de l’ovaire dans le segment postérieur 50-55/100.

Les testicules sont recourbés en fer à cheval, convexes dorsalement. Ils appa- raissent ovoides sur les exemplaires dont le segment postérieur est vu latéralement. Les follicules vitellogènes ne dépassent pas le niveau de l’extrémité postérieure de la poche éjaculatrice.

Uvulifer semicircumcisus DUBOIS et RAUSCH, 1950

Robert L. Rausch nous a communiqué une préparation de la collection H. J. Van Cleave, étiquetée: « Uvulifer sp. from Kingfisher, Itasca Lake, Minn., Aug. 1949 ». Les 9 spécimens non ovigères qu'elle contient s’identifient parfaite- ment à Uvulifer semicircumcisus Dub. et Rsch.

Longueur totale 1,43-1,68 mm. Segment antérieur 0,40-0,49/0,24-0,26 mm; segment postérieur 1,03-1,21/0,24-0,27 mm. Rapport des longueurs: segment postérieur/segment antérieur — 2,22-2,65. Ventouse buccale 55-60/60-66 4: pha- rynx 30/18-21 u; ventouse ventrale 32-40/37-40 u: organe tribocytique 165-190/ 150-165 w. Ovaire 85-100/100-120 u; testicule antérieur 220-270/210-260 u; testi- cule postérieur 280-340/210-260 u, plus long que le précédent; poche éjaculatrice 60-80/40-60 1.

Diamètre du cône génital 42-47 4; longueur du repli semi-prépucial 45-48 u ; épaisseur de sa paroi 10-15 &.

Situation dans le segment antérieur: ventouse ventrale 46-54/100.

Situation dans le segment postérieur: ovaire 28-37/100; bord antérieur du premier testicule 29-39/100; bord postérieur du second testicule 78-82/100.

20 GEORGES DUBOIS

Les follcules vitellogènes s’accumulent dans deux champs latéraux prétesti- culaires, puis se limitent à un large ruban ventral sous les testicules et forment, en arrière de ceux-ci, deux amas latéro-terminaux dans les parois de la bourse copulatrice.

Alaria (Alaria) arisaemoides AUGUSTINE et URIBE, 1927

[Syn. A/aria oregonensis La Rue et Barone, 1927];

L'espèce a été retrouvée par Robert L. Rausch dans le duodénum de deux Vulpes vulpes (L.) [n° 31503, capturé le 8 janvier 1965, dans le « McHenry County (northern North Dakota, near the town of Minot) »; n° 31505, capturé le 3 jan- vier 1965, dans le « Ward County (northern North Dakota, near the town of Minot) »|.

Les plus grands exemplaires mesurent presque 12 mm.

Alaria (Alaria) marcianae (LA RUE, 1917) WALTON, 1950

[Syn.! Alaria americana Hall et Wigdor, 1918: Alaria canis La Rue et Fallis, 1934: Alaria minnesotae Chandler, 1954]

L'espèce a été retrouvée par Robert L. Rausch dans l'intestin d’un Vulpes vulpes (L.) [n° 31506], capturé le 9 janvier 1965, dans le « Mountrail County (North Dakota) ».

Mesostephanus milvi YAMAGUTI, 1939

Une préparation [T 1261] et deux flacons [n°5 1736 et 2026] de la collection de la « London School of Hygiene and Tropical Medicine », étiquetés Hemisto- mum: alatum, contenaient en réalité des spécimens de Mesostephanus milvi Yamag.

Le flacon n° 1736 portait la mention « Dog. Egypt, Prof. R. T. Leiper ».

Le flacon n° 2026 donnait les renseignements suivants: «Ex catfish, Expe- rimental Wolf, Cairo, Prof. KR. T. Leiper ».

Les exemplaires que nous avons réidentifiés étaient en tout point semblables au Mesostephanus milvi Yamag., redécrit par DUBoIS et PEARSON (1963) d’après des matériels recueillis en Egypte, en 1954, dans deux Chats domestiques et deux Milvus migrans (Bodd.), par le Lt. William H. Wells, de l’« U. S. Naval Medical Research Unit n° 2 ». (Voir Ann. Parasit. hum. comp. 38: 85-91, fig. 7-10.)

1 La synonymie a été établie dans un travail à paraître: « Synopsis des Srrigeidae et des Diplostomatidae (Trematoda) ».

NOTES HELMINTHOLOGIQUES 21

BIBLIOGRAPHIE

CHANDLER, À. C. et R. RAUSCH, 1948. À contribution to the study of certain avian strigeids (Trematoda). J. Parasit. 34: 207-210. Dugois, G., 1938. Monographie des Strigeida (Trematoda). Mém. Soc. neuchâtel. Sci. nat. 6: 1-535. — 1966. Du statut de quelques Strigeata La Rue, 1926 (Trematoda). II. Bull. Soc. neuchâtel. Sci. nat. 89: 19-56. Dugois, G. et J. C. PEARSON, 1963. Les Strigeida (Trematoda) d'Egypte (Collection William H. Wells). Ann. Parasit. hum. comp. 38: 77-91. Dusgois, G. et R. RAUSCH, 1950. À contribution to the study cf North American Strigeids (Trematcda). The Amer. Midi. Nat. 43: 1-31. — 1960. Quatrième contribution à l'étude des Strigeides (Trematoda) nord-américains. Bull. Soc. neuchâtel. Sci. nat. 83: 79-92. KoziCKA, J. et K. NIEWIADOMSKA, 1960. Tylodelphys podicipina sp. n. (Trematoda, Strigeida) and its life-cycle. Acta Parasit. polon. 8: 25-36. SCHMIDT, G. D., 1964. Parasites from the Common Snipe Capella gallinago delicata in Northern Colorado. The Amer. Midi. Nat. 71: 503.

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REVUE SUISSES. DE ZOOLOGIE Tome 76, n° 3 — mars 1969

Zur Fortpianzungsbiologie

von Chironomus nuditarsis Str.

von

Jürg FISCHER

Zoologisches Institut der Universität Bern, Abteilung für Vererbungsforschung

Mit 17 Textabbildungen

INHALT

Eïinleitung

A.

Freilandbeobachtungen .

1. Biotop, Population 2. Zum Paarungsverhalten. 3. Der Laichflug .

Postmetabole Entwicklung der Ovarien . 1. Eireifung bei verhinderter Ablage

2. Eireifung nach der ersten Ablage. 3. Eireifung nach der zweiten Ablage . 4. Diskussion

Haltung und Zucht im Laboratorium .

1. Materialbeschaffung .

2. Aufzucht . Non UE 2 3. Künstlich eingeleitete Kopulation 4, FEiablage . . . . .

5.

Leistungsfähigkeit der Zuchtmethode

Anwendungen der Zuchtmethode

23

Seite

24

25

25 28 30

32

33 35 37 37

38

38 39 40 + 45

45

1 Durchgeführt im Rahmen eines Forschungsprogrammes von Herrn Professor S. Rosin mit Unterstützung des Schweizerischen Nationalfonds zur Fürderung der wissenschaftlichen Forschung (Gesuch 2561).

24 JÜRG FISCHER

Seite

E.' Inzucht-Probleme :. 2: MN ENRONE N 46 1. . Inzüuchtdepression" LA PR 46

2. Letalfaktoren im. A-B-Chromosonm 47 LUSAMMENTASSUNE 0 ee RE TN RE 53 Literatur ... . AI ANR EEE RIRE R RR CR 54

EINLEITUNG

In verschiedenen Bereichen der biologischen Forschung, namentlich in Cytologie, Cytogenetik, Populationsgenetik, Oekologie und Evolutionsforschung, haben die Chironomiden eine grosse Bedeutung erlangt. Die zahlreichen Arten dieser Dipterenfamilie spielen dabei eine unterschiedliche Rolle. So sind zum Beispiel Chironomus thummi und die Camptochironomus-Arten C. tentans und C. pallidivittatus zu eigentlichen ,,Haustieren der Wissenschaft” geworden, und Autoren aus allen genannten Fachrichtungen haben sich mit ihnen befasst. Sehr viele Arten sind dagegen fast nur den Systematikern bekannt. Das hängt damit zusammen, dass die meisten Arten als nicht züchtbar gelten und daher für experi- mentelle Untersuchungen kaum herangezogen werden.

Anlässlich oekologischer und populationsgenetischer Untersuchungen, die in Zusammenarbeit mit Herrn Professor Rosin durchgeführt wurden, hat sich gezeigt, dass Chironomus nuditarsis zu den vielen Arten gehôrt, die nicht ohne weiteres gezüchtet werden kônnen. Es gab also zunächst keine Môglichkeit, mit dieser Art gezielte genetische Experimente durchzuführen. Dieser Mangel erwies sich aber bald als so schwerwiegend, dass beträchtliche Anstrengungen unter- nommen wurden, um eine für diese Art brauchbare Zuchtmethode zu entwickeln. Dies ist gelungen: im Laufe zweier Jahre haben wir weit über tausend befruchtete Gelege erhalten, und interessierende Genotypen kônnen in Dauerzucht gehalten werden. Die nahe verwandte Art Ch. plumosus konnte ebenfalls zur Fortpflanzung gebracht werden, desgleichen eine kleinere Art, die noch nicht mit Sicherheit bestimmt werden konnte. Voraussetzung für die erfolgreiche Zucht waren ver- schiedenartige biologische Kenntnisse, die zu einem guten Teil durch eigene Untersuchungen erarbeitet werden mussten. Nachdem die Zuchtmethode einiger- massen leistungsfähig geworden ‘war, bestand umgekehrt die Môglichkeit, damit eine Reihe weiterer Fragen von allgemein biologischem Interesse zu bearbeiten.

In der vorliegenden Schrift werden zunächst einige Beobachtungen, die das Fortpflanzungsverhalten im Freiland betreffen, mitgeteilt. Es folgt eine Unter- suchung über die Eireifung, dann wird die Zuchtmethode eingehend beschrieben, und zum Schluss werden einige Anwendungen und Ergebnisse der Zucht diskutiert.

FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON CHIRONOMUS 25

Zur Bearbeitung dieses Themas wurde ich von Herrn Professor S. Rosin angeregt. Dafür, sowie für die Beratung beim Durchführen und Auswerten, môüchte ich ihm meinen besten Dank aussprechen. Mein Dank gilt ebenfalls Fräulein V. Siegfried, die bei verschiedenen Arbeiten mitgeholfen und die Chromosomenpräparate angefertigt hat. Meiner Frau danke ich für die Reinschrift des Manuskriptes.

A. FREILANDBEOBACHTUNGEN

Die Beobachtungen fallen in die Jahre 1964 bis 1967, also in die Zeit vor der Inbetriebnahme der Abwasser-Reinigungsanlage der Stadt Bern.

1. BIOTOP, POPULATION

Unterhalb der Stadt Bern wird die Aare durch den Damm des Kraftwerkes Mübhleberg zu dem etwa 8 km langen, 400 m breiten und im Maximum 19 m tiefen Wohlensee aufgestaut. Am Grund des auf weite Strecken nur 1 bis 3 m tiefen Sees lagert eine mächtige Schlammschicht. Die seichten Stellen sind im Sommer sehr stark mit Wasserpflanzen bewachsen, und an den flachen Ufern des oberen See-Abschnittes entfaltet sich eine reiche Sumpf-Vegetation. Im unteren Teil des Sees herrschen Steilufer vor, die meistens bewaldet sind, gelegentlich aber aus nacktem Fels bestehen. Unser wichtigstes Beobachtungs- und Fanggebiet hegt bei Hofen, also im oberen See-Abschnitt. Abb. 1 zeigt den See-Querschnitt an dieser Stelle, und zwar sind zwei im Abstand von zwanzig Jahren aufgenom- mene Profile dargestellt. Aus der Abbildung geht hervor, dass der Seegrund mit der Zeit beträchtliche Umgestaltungen erfahren kann. Auf der Südseite ist am

S N

0 100 200 300 400 500m

ABB. |.

Querprofil durch den See bei Hofen. 5fach überhôht. Dünne Linie: Messung 1943, dicke Linie: Messung 1963. Die Unterlagen wurden uns in freundlicher Weise von den Bernischen Kraft- werken zur Verfügung gestellt.

26 JÜRG FISCHER

Boden Material abgetragen worden. Der See hat hier heute ausgeprägteren Fluss- Charakter als vor zwanzig Jahren (Die Strômung macht sich beim Rudern schon deutlich bemerkbar). Das Nordufer ist dagegen als Verlandungsgebiet zu be- trachten. In der Seemitte war die Schlamm-Ablagerung am stärksten. Die Schicht ist hier in zwanzig Jahren um etwa fünf Meter dicker geworden.

Da die Abwasser-Reinigungsanlage der Stadt Bern den Betrieb noch nicht aufgenommen hatte, war das Wasser während der ganzen Beobachtungsperiode stark verunreinigt. Die Sauerstoff-Bedingungen waren im See aber trotzdem recht günstig. Nach Angabe des Kantonalen Gewässerschutz-Laboratoriums wurde am tiefsten Punkt des Sees annähernd mit Sauerstoff gesättigtes Wasser festgestellt (NEF, pers. Mitt.). Diese Erscheinung ist sicher der Strômung zuzuschreiben, die eine Schichtung des Wassers wohl gar nicht aufkommen lässt (Durchfluss im Jahresmittel nach Angabe des Eidg. Amtes für Wasserwirtschaft 123 m°/sec.). In den Verlandungszonen ist allerdings von der Strômung nicht mehr viel zu merken. An solchen Stellen wurden zur Zeit unserer Beobachtungen keine Sauerstoff-Bestimmungen durchgeführt. Der Aufenthalt zahlreicher Fische liess aber darauf schliessen, dass auch hier ziemlich viel Sauerstoff vorhanden gewesen sein mUSs.

Im Schlamm selber liegen dagegen anaerobe Bedingungen vor. Wie Labor- beobachtungen gezeigt haben, bauen die Chironomus-Larven in diesem Substrat U-fôürmige Wohnrôhren, durch die sie nmtittels Schlängelbewegungen sauerstoff- haltiges Wasser pumpen kônnen. Da unsere Objekte, wie wohl alle Chironomus- Arten unserer Breiten, den Winter als Larven überleben, kônnen Studien über die Larven-Population während des ganzen Jahres durchgeführt werden.

Generationenfolge

Manche Chironomus-Populationen bringen jährlich nur eine oder zwei Generationen hervor. Imagines treten in solchen Fällen nur während kurzer Zeit in Erscheinung, dafür aber oft in riesiger Zahl. Bei der Wokhlensee-Population ist keine derartige Zusammenballung der Imagines zu beobachten. Die Fort- pflanzungsperiode dauert im Gegenteil ununterbrochen von Ende April bis Ende Oktober, wobei die Imagines im Spätsommer am Zahlreichsten sind (Extreme Laichfänge: 10. April 1964, 20. November 1964). Es ist anzunehmen, dass diese Erscheinung mit dem Temperaturverlauf des Wohngewässers in Zusammenhang steht. Es wurde bereits erwähnt, dass die Strômung vermutlich keine Schichtung des Wassers aufkommen lässt. Man darf also annehmen, dass an den meisten Stellen des Wohlensees von Ende Mai bis in den September hinein Temperaturen von 16 bis 20°C herrschen (Abb. 2j. Aus diesen Angaben und auf Grund von Labor-Beobachtungen (vgl. C2) kann man auf ungefähr vier Generationen pro Saison schliessen.

FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON CHIRONOMUS 2

20 °C g PA. .. 4 16 LR ee

NES GG 7° 8 940 11-P Monate

ABB. 2.

Temperaturverlauf des Aarewassers bei Aarberg (12 km unterhalb des Wohlensees). Grosse Punkte: Messungen 1964. Kleine Punkte: Messungen 1965. Nach Unterlagen der Bernischen Kraftwerke.

Schwankungen der Populationsgrüsse

Die Populationsgrôsse kann von Jahr zu Jahr beträchtliche Schwankungen erfahren. 1963 und 1964 befand sich die Population vermutlich auf einem Maxi- mum der Entfaltung. 1965 war dann ein Massenauftreten von Mermis zu beo- bachten. Diese Nematoden, die vorher nur selten in Erscheinung getreten waren, hatten jetzt gegen 80° der grossen Larven befallen. Sie bewirkten einen starken Rückgang der Chironomus-Population. Im Jahr darauf (1966) schien sich diese wieder einigermassen erholt zu haben. Erstaunlicherweise war es aber nur die Art Ch. plumosus, die sich so rasch hatte vermehren kônnen. Während nämlich in der Phase des Zusammenbruchs Ch. nuditarsis eher etwas häufiger gewesen war als Ch. plumosus, hatte sich das Verhältnis nachher stark zu Gunsten von Ch. plumosus verschoben, und noch ein Jahr später war wiederum Ch. nuditarsis die häufigere Art. Die folgenden Zahlen beziehen sich auf weibliche Imagines, die auf dem Laichflug wahllos abgefangen worden waren (Art-Bestimmung an den Nachkommen).

Ch. plumosus Ch. nuditarsis 14.-17. September 1965 89 111 6.-8. September 1966 238 16 10.-12. Oktober 1967 II 131

Die Ursachen dieser Verschiebungen sind nicht bekannt. Der Mermis-Befall war anscheinend nicht selektiv: Von 106 geprüften nuditarsis-Larven waren 81 befallen,

28 JÜRG FISCHER

von 23 plumosus-Larven waren es 15 (P>20°/). Es wäre an sich denkbar, dass bei diesen Grossfängen die beiden Arten in verschiedenen Phasen der jahreszeit- lichen Entfaltung erfasst worden sein kônnten. Es wurden aber in jedem Jahr während der ganzen Saison alle paar Wochen kleinere Stichproben gemacht, die die angegebenen Befunde bestätigen.

2. ZUM PAARUNGSVERHALTEN

Bei den meisten Chironomus-Arten schwärmen die Männchen über den Ufern der Wohngewässer. Die in die Schwärme hineinfliegenden Weïibchen werden von den Männchen ergriffen, die sofort zu kopulieren versuchen. Manchenorts erreichen solche Schwärme beachtliche Ausmasse.

So berichtet WESENBERG-LUND (1943): Die Chironomiden des Esromsees veranlassen alljährlich durch ihre riesigen Schwärme eine der dortigen Bevôlkerung wohlbekannte Erscheinung. An Sommerabenden bilden sie über dem Gribwald Wolken, die bisweilen eine Länge von 7 km erreichen, und deren Breite ich nicht anzugeben vermag. Die Wolken bieten einen geradezu phantastischen Anblick; von ihrer Oberfläche heben sich Kuppeln empor und formen sich langsam zu mehrere Meter hohen Säulen um, die im leichten Sommerwind hin- und herwogen, sich lichten, um sich oben wie Pinienkronen auszubreiten, und sich schliesslich auflôsen, um anderen Säulen Platz zu machen. Die Erscheinung dauert bis zum Anbruch #ler Nacht. Die Chironomidenwolken leuchten rotgolden in der Abendsonne und verschwinden nach Sonnenuntergang allmählich im zunehmenden Dunkel, während sich der obere, von den letzten Strahlen getroffene Teil der Säulen noch goldglänzend vom hellen Abendhimmel abhebt.”

Leider ist es uns bisher nicht gelungen, richtige Schwärme von Chironomus nuditarsis zu beobachten. Es konnten lediglich vereinzelte Männchen nahe bei der Uferbôüschung abgefangen werden, die anscheinend den Schwarmplatz noch nicht erreicht hatten. (Es handelte sich aber nicht um frisch geschlüpfte, bloss einem Ruheplatz zustrebende Tiere). Da für die Zuchtversuche unbedingt einige Kenntnisse des natürlichen Paarungsverhaltens gewonnen werden mussten, wurden die an jedem schônen Abend anzutreffenden Schwärme der nahe ver- wandten Art Ch. plumosus studiert:

Die Weibchen werden von den Männchen oft von oben her angeflogen. Primär werden sie vermutlich mit den Beinen umklammert (Im Dämmerlicht schwer festzustellen). Die Männchen krümmen dann das Abdomen halbkreïis- fôürmig ein, bis sie mit dem Hypopygium die weiblichen Genitalien erreichen. Meistens verlieren die kopulierenden Paare an Hôhe und landen sehr oft am Boden. Gelegentlich kônnen sie sich aber auch in der Luft halten und sogar aufsteigen. Es Konnte oft beobachtet werden, dass zwei oder drei Männchen gleichzeitig ein Weibchen gepackt hatten, wobei solche Knäuel natürlich schnell zu Boden sanken. Hier lôsten sich die Mücken sehr rasch voneinander, und es ist anzunehmen, dass jeweils nur ein Männchen kopulieren konnte.

_ A

FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON CHIRONOMUS 29

Bei den künstlich eingeleiteten Kopulationen (CA. nuditarsis) zeigte sich, dass die Spermienmasse nicht vollständig in der weiblichen Genitalkammer verschwindet (vgl. unter C3). Die Männchen scheinen solche bereits vorhandenen Tropfen zu registrieren ; jedenfalls werden sie von frisch begatteten Weibchen in der Regel nicht zur Kopulation angeregt.

Die plumosus-Schwärme des Wohlensees erreichen bei weitem nicht die Dimensionen der von WESENBERG-LUND beschriebenen Population, aber sie fallen trotzdem jedermann auf, der sich an schônen Sommerabenden in der Nähe des Sees aufhält. Die Schwärme bilden sich nämlich zu einem grossen Teil über den Wegen und Strassen, und zwar in einer Hôhe von etwa 1 bis 5 Meter.

Wie SYRJIÂMAKI (1965) bei Aflochironomus crassiforceps festgestellt hat, spielen optische Geländemarkierungen beim Schwärmen eine grosse Rolle. Das trifft auch für Ch. plumosus zu. Dass die Strassen bevorzugter Schwarmplatz sind, liesse sich zwar môglicherweise mit thermischen Verhältnissen erklären. Ein- deutiger für die optische Bedeutung spricht hier schon die Feststellung, dass markante Strassenpartien, wie Abzweigungen und Kreuzungen, deutlich bevor- zugt werden. Auch die folgende Beobachtung weist in diese Richtung: Wenn man mit dem Auto nicht allzu schnell an die Mücken heranfährt, betrachten sie dieses offenbar als Grenze des angestammten Schwarmplatzes, und man kann die Schwärme oft über weite Strecken gewissermassen vor sich herschieben. Mit zunehmender Geschwindigkeit geht dabei der charakteristische Zickzackflug in einen geradlinigen Formationsflug über. Der Schwarm erhält dadurch ein vällig verändertes Aussehen und erinnert auffallend an einen Schwarm junger Fische.

Wie bereits angedeutet, bilden sich viele, aber doch nicht alle plumosus- Schwärme über den Strassen. So konnte wiederholt festgestellt werden, dass die gleiche Art zur gleichen Zeit über einer frisch gemähten Wiese schwärmte, über einer ganz kleinen Grundfläche, die sich optisch überhaupt nicht von der Umge- bung zu unterscheiden schien. Regelmässig bilden sich kleine Schwärme (ebenfalls Ch. plumosus) über den Kronen freistehender, nahe am Ufer befindlicher Kirsch- bäume. Diese Beobachtungen wurden hauptsächlich im Frühsommer gemacht. Die Schwärme bilden sich in dieser Jahreszeit gegen Abend, noch vor Sonnen- untergang. Im Laufe des Sommers verschieben sich die Schwarmzeiten.

Aus dem Gesagten geht hervor, dass das Schwärmen der Chironomiden ein hochdifferenziertes Verhalten ist, das von einer ganzen Reïhe von Umweltsfaktoren abhängt. Man kann diese in ihrem Zusammenspiel nur schwer erfassen und für die meisten Arten bis jetzt nicht solcherart künstlich hervorrufen, dass es zur Schwarmbildung kommt. Es gibt allerdings Ausnahmen. Das Schwarmverhalten von Spaniotoma minima (G1BSON, 42) und von Chironomus strenzkei (SYRJIAMAKI, 64) konnte im Laboratorium studiert werden. Einige Chironomiden bilden unter Labor-Bedingungen zwar keine Schwärme, kônnen aber dennoch erfolgreich kopulieren. Zum Teil müssen sie kurz auffliegen und benôtigen entsprechend

30 JÜRG FISCHER

grosse Flugkäfige, zum Teil bleiben sie überhaupt sitzen und kônnen in Petrischalen gezüchtet werden (BEERMANN 55, STRENZKE 59, SYRJAMAKI 64).

Bei den ersten Zuchtversuchen mit Ch. nuditarsis wurde ein zimmerhoher Flugkäfig verwendet. Es wurden verschiedenartige Licht- und Temperatur- bedingungen geboten, ferner thermischer Aufwind, Seitenwind, optische Markie- rungen, und schliesslich wurden hunderte von Mücken in einem grossen Labor- Raum fliegen gelassen. In der Dämmerung wurden die Mücken jeweils munter, liefen an den Wänden herum und flogen gelegentlich auf, aber stets landeten sie nach kurzem, mehr oder weniger geradlinigem Flug wieder an einer Wand oder an der Decke. ,Tanzende“* oder kopulierende Mücken konnten nie beobachtet werden, und es resultierten aus diesen Versuchen denn auch nur einige unbefruchtete Gelege.

3. DER LAICHFLUG

Wenn man sich an schônen Sommerabenden im Boot auf dem See treiben lässt, ist man plôtzlich von laichenden Chironomus-Weïibchen umgeben. Sie fliegen sehr langsam; bei Windstille oder schwachem Wind stehen sie oft minutenlang an der gleichen Stelle über dem Boot. Sie haben das Abdomen nach unten und vorne umgebogen und tragen Laichklumpen in allen Stadien der Entstehung mit sich herum. Der Laich wird also im Flug produziert. Die ausgestossenen Eïier, die in das klebrige Sekret der Gallert-Drüse eingebettet sind, werden an die Tibien des dritten Beinpaares geheftet (Abb. 3). Mit zunehmendem Wachstum des Geleges streckt sich das Abdomen.

ABB. 3.

Gelegeproduktion im La- bor. Am Vorderende des Geleges ist der gallertige Haftfaden zu erkennen.

In Bezug auf die Ablageorte gliedert STRENZKE (59) die von ihm untersuchten Arten in zwei Gruppen. Im einen Fall wird das Gelege an festsitzende oder schwim- mende Gegenstände (z.B. Schwimmblätter und Blütenstände von Wasserpflanzen)

FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON CHIRONOMUS 31

geheftet, im andern Fall aber auf dem freien Wasser abgesetzt. Ch. nuditarsis gehôrt zum zweiten Ablagetyp. Die Mücke nähert sich mit dem fertigen Laich langsam der Wasseroberfläche, um schliesslich sanft aufzusetzen. Der Laich lôst sich sofort. In allen bisher beobachteten Fällen erwiesen sich die Mücken als noch vollkommen flugtüchtig. Manche flogen sofort wieder weg, andere blieben noch kurze Zeit neben dem Laich sitzen. Dieser sinkt nämlich nicht augenblicklich ab. Der Haftfaden (Abb. 3) wird erst nach etwa 30 Sekunden benetzt. Während dieser Zeit wird er vom Oberflächenfilm getragen. Ist er aber schliesslich doch nass geworden, sinkt das Gelege mit beträchtlicher Geschwindigkeit ab.

Einfluss von Licht und Temperatur auf die Flugaktivität

Der Laichflug beginnt im Sommer kurz nach Sonnenuntergang (im Juli nach 21 Uhr, im Mai und im September zwischen 19 und 20 Uhr). Kurze Zeit, nachdem man die erste Mücke gesichtet hat, ist man auch schon von ganzen Schwärmen umgeben. Zwanzig Minuten später sind alle wieder verschwunden. Auch in der Morgendämmerung finden vereinzelt Laichflüge statt. Am 23. August 1967 wurden zwischen 5.20 und 5.50 Uhr etwa zwanzig laichende Weibchen der Arten Ch. plumosus, Ch. nuditarsis, sowie einer kleinen Art festgestellt. Die Luft- temperatur lag zwischen 12 und 12,50C.

Im Folgenden befassen wir uns nur noch mit dem abendlichen Laichflug. Während im Sommer die Weïbchen bei Dämmerlicht (etwa 50 Lux) aktiv sind, fliegen sie im April und im Oktober/November schon lange vor Sonnenuntergang. Es handelt sich dabei jeweils nur um wenige Tiere, deren Flug über mehr als eine Stunde verstreut erfolgen kann. Die tiefste Lufttemperatur, bei der noch solche Tages-Laichflüge festgestellt werden konnten, betrug 8,5°C. Die abgefangenen Mücken machten einen steifen, unterkühlten Eindruck. (Bei solchen Bedingungen sind auch schon im Bootshaus grosse Chironomus-Weibchen beobachtet worden, die an den Wänden sitzend ihre Gelege produzieren konnten). Offenbar werden die normalerweise dämmerungsaktiven Mücken durch die tiefen Temperaturen zur Tagaktivität umgestimmt.

Eine ähnliche Situation konnte beim Schlüpf-Verhalten von Ch. nuditarsis festgestellt werden. Bei sommerlichen Bedingungen (Wassertemperatur 18°C) schlüpfen fast alle Mücken in der Dämmerung, während bei Bedingungen, wie sie im Frühjahr und Herbst vorkommen (Wasser 13°C), die meisten Puppen tagsüber aufsteigen.

Wie an anderer Stelle (FISCHER und RosiN, 68) bereits mitgeteilt wurde, kann diese Umstimmbarkeit von der Dämmerungs- zur Tagaktivität als Anpassung an zwei antagonistische Selektionsfaktoren aufgefasst werden. Optisch orientierte Feinde (Fische, Vôgel) bewirken, dass tagaktive Puppen und Mücken einen geringeren Selektionswert haben als solche, die das helle Licht meiden. Da sich die Mücken selber vermutlich auch

32 JÜRG FISCHER

teilweise optisch orientieren, ist die Dämmerung normalerweise die günstigste Zeit für die Schlüpf- und die Fortpflanzungsaktivität. Im Frühjahr und im Herbst macht sich als zweiter Selektionsfaktor die tiefe Temperatur bemerkbar. Wie bereits erwähnt, sind die Mücken unterhalb von 8,5°C anscheinend nicht mehr flugfähig. Es gibt nun sowohl im Frühjahr als auch im Herbst eine beträchtliche Zeitspanne, in der diese kritische Temperatur nur tagsüber erreicht oder überschritten wird. Während jetzt dimmerungs- aktive Puppen und Mücken ausnahmslos zum Scheitern verurteilt sind, haben tagaktive Tiere noch durchaus die Môglichkeit, sich fortzupflanzen. Bei diesen ,. Übergangs- bedingungen“ ist nämlich die Selektionswirkung der optisch orientierten Feinde nicht so stark wie im Sommer: die Vôgel sind teilweise weggezogen, und die Fische sind bei tiefer Temperatur weniger aktiv.

SYRJAMAKI (66) hat das Schwarmverhalten der nahe verwandten Art CA. pseudothummi untersucht und dabei festgestellt, dass innerhalb eines bestimmten Temperaturintervalls das Helligkeitspräferendum mit sinkender Temperatur ansteigt. In einem anscheinend optimalen Bereich von 19 bis 160C beginnt das Schwärmen einheitlich bei etwa 400 Lux. Zwischen 16 und 120C steigen die Werte dann sehr rasch bis über 2000 Lux.

Bei der negativen Korrelation zwischen Temperatur und Helligkeitspräfe- rendum kônnte es sich also um ein Prinzip handeln, das bei Chironomus wWeit verbreitet ist. In Bezug auf die Lage der Umschlagsintervalle sind allerdings von Art zu Art beträchtliche Unterschiede zu erwarten. Das Gleiche gilt auch für Puppen, schwärmende Mücken und eierlegende Weibchen bei ein und derselben Art. Ausserdem scheint sich bei den Puppen die Umstimmung anders abzuspielen als bei den Imagines. Während es sich bei den Mücken offenbar um ein allmähliches Verschieben des Helligkeitspräferendums handelt, konnten bei den Puppen unver- mittelte Wechsel zwischen drei môglichen Aktivitätszeiten festgestellt werden (FISCHER und ROSIN, 68).

Es gibt aber auch Arten, bei denen die Wassertemperatur keinen Einfiuss auf die Lage der Schlüpf-Maxima hat (PALMÉN, 55).

B. POSTMETABOLE ENTWICKLUNG DER OVARIEN

Eine ausführliche anatomische Studie der Reproduktionsorgane beider Geschlechter von Ch. plumosus wurde von WENSLER und REMPEL, 1961, publiziert. Für Ch. nuditarsis sind keine wesentlichen Abweichungen gefunden worden. Eingehende vergleichend-anatomische Untersuchungen habe ich jedoch nicht durchgeführt. Dagegen wurde das Eiwachstum genauer verfoigt. Da die Ge- schwindigkeit aller Wachstums- und Zerfallserscheinungen temperaturabhängig ist, mussten die Tiere bei konstanter Temperatur gehalten werden. Wo keine besondere Angabe gemacht ist, betrug sie 19 bis 200C.

FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON CHIRONOMUS 33

Die zwei Ovarien enthalten bei grossen Tieren je ungefähr 1000 Ovariolen. In jeder Ovariole sind eine bis vier Eikammern zu erkennen, am häufigsten sind es drei (Abb. 5). Nach WENSLER und REMPEL treten regelmässig auch ,leere“ Ovariolen, sog. nutritive tubes, auf.

1]. EIREIFUNG BEI VERHINDERTER ABLAGE

Die Mücken legen nur Eier ab, wenn in den Behältern Wasser vorhanden ist, oder wenn die Luft mit Wasserdampf gesättigt ist. Es ist also sehr leicht, durch entsprechende Haltung die Ablage zu unterdrücken. Für die folgende Unter- suchung wurden Weibchen verwendet, deren Metamorphose sich bei Dauerlicht abgespielt hatte. Da bei diesen Bedingungen das Schlüpfen keiner Periodizität unterliegt (FISCHER und ROSIN, 68), sind bei gleichzeitig geschlüpften Tieren nur geringe Unterschiede im physiologischen Alter zu erwarten. Als Nullpunkt für die Zeit-Skala wurde die Imaginalhäutung gewählt. Die Ovarien wurden in Ringerlôsung zerzupft und in der gleichen Flüssigkeit unter Deckglas gebracht. Von jedem Individuum wurden je 5 bis 7 erste, zweite und dritte Eikammern gemessen, wobei nur dreikammerige Ovariolen berücksichtigt wurden. Die Durchschnittswerte dieser Mess-Serien sind in Abb. 4 dargestellt.

Im Zeitpunkt der Imaginalhäutung ist in jeder Ovariole die Oocyte der ersten Eikammer in vollem Wachstum begriffen, und zwar nimmt zunächst sowohl die Länge als auch die Dicke der Eikammer zu (Abb. 4 und Sa/b). Zwischen 35 und 40 Stunden ist die Längenzunahme fast sprunghaft, während in der gleichen Periode die Dicke abnimmt. Diese Verformung steht mit dem Zerfall der Nährzelle in Zusammenhang (Abb. Sc). Etwa zwei Tage nach der Imaginalhäutung haben die Eier die endgültige Grôsse und Gestalt erreicht, und die Follikelzellen haben das Chorion gebildet. Es erfolgt nun die erste Ovulation, indem aus jeder Ovariole das fertige erste Ei austritt und in den zentralen Raum des Ovars, den Calyx, gelangt (Abb. 5d) (vgl. auch SNODGRASS, S. 553 und 559). Hier bilden die Eier eine kompakte Masse. Sie liegen aber nicht regellos herum, sondern sind alle so orientiert, dass ihre Längs-Achsen ungefähr parallel zu den Längs-Achsen der Ovarien liegen. Wenn ein Ovar in diesem Zustand herauspräpariert und verletzt wird, werden die Eier durch Kontraktionen der muskulôsen Wand des Ovars ausgestossen.

Bei Zimmertemperatur leben die Weibchen im allgemeinen sechs bis acht Tage lang. Die Eïier bleiben in dieser Zeit mehr oder weniger unverändert. Bei alten Mücken (vom 6. Tag an) wurden allerdings in einigen Fällen besonders grosse Eier festgestellt. Vermutlich handelte es sich dabei um Tiere, die kurz vor dem Tod standen. Eine Veränderung der osmotischen Eigenschaîften der Eier und damit ein Aufquellen in der Ringerlôüsung kôünnte die zu grossen Werte erklären.

Die zweite Eikammer jeder Ovariole zeigt innerhalb der ersten zwei Tage ebenfalls ein deutliches Wachstum, und es wird auch hier schon Dotter in die

REV. SUISSE DE ZooL., T. 76, 1969. 3

34 JÜRG FISCHER

Oocyte eingelagert. Diese Material-Investition, die in jedem Fall stattfindet, lässt bereits vermuten, dass Zweitablagen vorkommen kônnten. Das Wachstum kommt aber bei einer Eikammer-Länge von etwa 90 y zum Stillstand. Es ist offensichtlich, dass von den reifen Eiern eine Hemmwirkung ausgeht, denn nach deren Ablage

ABB. 4.

Eireifung bei verhinderter Ablage (21° C). Abszisse: Imaginal-Alter in Tagen. Ordinate: Okular- Einheiten: 1 E — 25,3 . Obere Darstellung: Breite der ersten Eikammer. Untere Darstellung: Länge der ersten, zweiten und dritten Eikammer.

nimmt das Wachstum der zweiten Oocyten seinen Fortgang (s. Abschnitt 2.). Ob die Weibchen befruchtet sind oder nicht, spielt dabei im Prinzip keine Rolle. Beï unbefruchteten Weibchen ist eine zweite Eireifung seltener zu beobachten, weil hier die Erstablagen, wenn überhaupt, verspätet erfolgen, und weil dann oft die Lebensspanne für eine vollständige zweite Reïfung zu kurz ist.

FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON CHIRONOMUS 35

Bei der dritten Eikammer, die, wie bereits erwähnt, lange nicht in allen Ovariolen vorgebildet ist, kann nur ein ganz geringes Wachstum beobachtet werden, und die Hemmung wird bereits bei einer Länge von 35 & wirksam. Dottereinlagerung ist in den ersten Lebenstagen der Imago nicht festzustellen.

[es

ABB. 5.

Ovariolen in der ersten Reifungsphase. a, b : erste Eikammer mit Eizelle und Nährzelle: in der

2. und 3. Eikammer ist nur die Nährzelle zu sehen. c : Nährzelle der ersten Eikammer zerfallen,

Oocyte gestreckt; Eizelle der zweiten Eikammer wächst. 4: nach erfolgter Ovulation. Fertiges

erstes Ei aus dem Calyx und Rest der Ovariole. Unterster Teil derselben mit dem Stiel und einem Teil des Follikels abgerissen.

1, 2,3 — Eikammern, EZ — Eizelle, K — Kern der Nährzelle, NZ — Nährzelle.

2. EIREIFUNG NACH DER ERSTEN ABLAGE

Normal grosse Weibchen produzieren zwei bis drei Tage nach der ersten Eiablage in den meisten Fällen ein zweites Gelege. Die zweite Eireifung ist aber nicht so einfach zu untersuchen wie die erste: Da die Erstablagen bei unbefruch- teten Weibchen zumeist mit einigen Tagen Verspätung erfolgen, kônnen für das Studium der zweiten Eireifung, will man nicht mit Seneszenz-Erscheinungen zu kämpfen haben, nur befruchtete Weibchen verwendet werden. Als Nullpunkt der Skala kommt natürlich nur der Moment der Erstablage in Betracht. Dieser kann in der Regel erst nachträglich aus dem Entwicklungsstand der Embryonen abgeschätzt werden. Die Genauigkeit der zeitlichen Zuordnung der Messwerte ist also nicht sehr gross. Da der zweite Reifungsprozess ohnehin einer viel stärkeren Streuung unterworfen zu sein scheint als der erste, verzichten wir auf die Erstel- lung eines Zeit-Diagramms. Wir geben lediglich einige Messwerte an, die zeigen, dass nach der Erstablage wirklich Eïer in verschiedenen Phasen der Reifung festgestellt werden kôünnen (Abb. 6).

36 JÜRG FISCHER

Das zweite Gelege enthält stets viel weniger Eïer als das erste (Abb. 7 und 8). Es wurde bereits erwähnt, dass man regelmässig Ovariolen mit nur einer Eikammer beobachten kann. Eine gewisse Reduktion des zweiten Geleges ist daher zu er-

12

10

ABB. 6.

Länge der zweiten und dritten Ei- kammern nach erfolgter Erstablage. D, : Durchschnittslänge ablagereifer Erst-Eier, D,: Durchschnittslänge der zweiten Eikammern bei ge- hemmtem Wachstum. Ordinate: Okular-Einheiten

2! 3. E!KAMMERN (vgl. Abb. 4).

warten. Ob diese Erscheinung aber ausreicht, um einen Rückgang auf 1 zu erklären, oder ob man annehmen muss, dass ausserdem nach der ersten Ablage ein Teil der zweiten Eikammern resorbiert wird, ist noch unklar.

Auf dem See haben wir schon verschiedentlich Weibchen abgefangen, die auffallend kleine Gelege produzierten. Da wir das Vorkommen von Zweitablagen

ABB. 7. Erst- und Zweitgelege im gleichen Massstab abgebildet.

FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON CHIRONOMUS 37

erst vor kurzem eindeutig nachweisen konnten, betrachteten wir diese Gelege als unvollständig (die Gelegeproduktion wird beim Fangen oft unterbrochen oder überhaupt eingestellt). Rückblickend zweifeln wir aber nicht daran, dass es sich in solchen Fällen um Zweitablagen gehandelt hat. Zweitablagen konnten auch bei Ch. plumosus (im Labor) nachgewiesen werden.

7 1 | CE PT e e 800 e

ee ol DZ, 06 6. 8 10 12 14 16 18 20 22,24

ABB. 8.

Eizahlen bei Erst- und Zweit-Gelegen. Skalen- Einheit : 100 Fier. Pfeile: Durchschnittswerte: 2067 Eier bei den Erst-, 721 Eier bei den Zweit-Gelegen.

Die hier mitgeteilten Beobachtungen und Untersuchungen stellen sich in Gegensatz zu der Annahme von PAUSE (19), wonach Chironomus zu einer zweiten Ablage nicht befähigt sei. Auch in jüngerer Zeit scheint die Môglichkeit von Zweitablagen gelegentlich nicht in Betracht gezogen worden zu sein. Bei den von STRENZKE (59) in Tafel I und II abgebildeten ,,Zwerggelegen“ kônnte es sich meines Erachtens sehr wohl um Zweitgelege handeln.

3. EIREIFUNG NACH DER ZWEITEN ABLAGE

Nach der zweiten Ablage ist bei den dritten Eikammern ein Wachstum unter Dottereinlagerung zu beobachten. In den Receptacula sind noch immer bewegliche Spermien vorhanden, so dass eine Befruchtung der dritten Eier môglich wäre. Indessen konnte noch nie eine Dritt-Ablage festgestellt werden. Die meisten Mücken sterben, bevor eine solche schon aus zeitlichen Gründen môüglich wäre. Durch Implantation von Fettkôrper liesse sich vielleicht das Leben der Tiere verlängern (sie nehmen ja keine Nahrung auf). Gleichzeitig wäre auch Substanz für die Dottereinlagerung bereitgestellt. Ein solches Experiment wurde aber noch nicht durchgeführt. Nach der zweiten Ablage sind in manchen Ovariolen hinter den vierten Eikammern fünfte, gelegentlich sogar sechste Eikammern zu erkennen.

4, DISKUSSION

Die Grôsse, die die Mücken erreichen, hängt stark vom Nahrungsangebot und von der Temperatur während der Larvalentwicklung ab (FISCHER und ROSIN, 67). Da die Grüsse wiederum mit der Zahl der produzierten Eier Korreliert 1st (ROSIN und FISCHER, 68), besteht also auch ein Zusammenhang zwischen den

38 JÜRG FISCHER

genannten Umweltsfaktoren und der Eizahl. Innerhalb sehr weitgesteckter Grenzen sowohl der Temperatur als auch des Ernährungszustandes reifen jedoch vôllig normale Eïer heran. Irgendwelche Hemm-Mechanismen sind bei der ersten Reiïfung nicht vorhanden, im Gegensatz etwa zu gewissen Stechmücken, wo die Eireifung erst nach erfolgter Blutaufnahme zustande kommt, oder zu Schaben, wo sie durch die Kopulation ausgelôst wird (Zusammenstellung bei BÜCK- MANN, 62).

Wenn bei Chironomus im Calyx reife Eier vorhanden sind, ist das Wachstum der folgenden Oocyten gehemmt. Auf welche Art und Weise die Hemmung in diesem Fall zustande kommt, ist nicht bekannt. Bei der Schabe Leucophaea maderae gibt das im Uterus getragene Eipaket einen stofflichen Faktor ab, der bewirkt, dass die Corpora allata auf nervôsem Weg durch das Gehirn gehemmt werden, und das Fehlen eines von den C. allata produzierten Hormons hat zur Folge, dass die Eireifung unterbleibt. Ausserdem konnte nachgewiesen werden, dass die Ovarien zu bestimmten Zeiten gar nicht zur Eireifung kompetent sind (SCHEURER und LÜSCHER, 66). Es ist hier jedoch zu bedenken, dass es sich bei Chironomus um unbefruchtete Eier handelt, die sich im Calyx, also noch innerhalb des Ovars, befinden, während bei Leucophaea die Ovulation mit der Befruchtung und der Coconbildung gekoppelt ist, so dass die Hemmstoffe von den heran- wachsenden Embryonen gebildet werden kônnten.

C. HALTUNG UND ZUCHT IM LABORATORIUM

1. MATERIALBESCHAFFUNG

Ein grosses und einheitliches Material ist am leichtesten zu beschaffen, indem man Chironomus-Weïbchen auf dem Laichflug abfängt. Wenn man sie in Glas- rôhrchen bringt und in Ruhe lässt, beendigen sie oft die unterbrochene Gelege- produktion. Die fertigen Laichklumpen werden sofort mit abgestandenem Leitungswasser benetzt. Im Labor werden die inzwischen stark aufgequollenen Gelege in Kunststoff-Becher mit etwa 3 cm Wasserhôhe übertragen und ohne weitere Vorkehrungen stehen gelassen. Legt man Wert auf eine môüglichst hohe Entwicklungsrate, kann man die Gelege auf kleine Glashaken spiessen. Die am Boden aufliegenden Eïier bleiben nämlich meistens in der Entwicklung zurück, und oft sterben sie sogar ab. Bei aufgespiessten Gelegen ist dieser Mangel behoben. Sind die Gelege sehr stark gekrümmt, kann aber oft eine analoge Erscheinung beobachtet werden. Diesmal sind es die auf der Innenseite der Gelege befindlichen Eier, die anscheinend schlechtere Bedingungen haben als die äusseren. Sie sind hier dichter gepackt als auf der Aussenseite, was einen hôheren Sauerstoffverbrauch pro Volumeneinheit bedingt. Bei Zimmertemperatur ist dieser offenbar so hoch,

FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON CHIRONOMUS 39

dass die Diffusionsgeschwindigkeit des Sauerstoffs als die Entwicklungsge- schwindigkeit limitierender Faktor in Erscheinung tritt. Praktische Bedeutung hat dieses Phänomen nicht, da sich die schlechter versorgten Embryonen doch fertig entwickeln. Aber es zeigt, dass die Gallerte unter anderem die Funktion hat, zwischen den Eiern genügend grosse Abstände zu gewährleisten. Bei Zimmer- temperatur kriechen die Larven nach drei Tagen aus den Eïhüllen. Sie sind beim Auskriechen alle zentripetal orientiert. Da sie sich vorwärts durch die Gallerte arbeiten, kann man oft beobachten, dass sie in der Achse des Geleges eine kompakte Masse bilden, während weiter aussen die leeren Eihüllen und allfälligen unentwickelten Eier zu sehen sind.

2. AUFZUCHT

Sobald ein grosser Teil der Larven die Gallerte verlassen hat, wird der Inhalt der Becher in Gefässe mit Futter übertragen. Die Aufzucht ist nicht ganz so einfach, wie man auf Grund verschiedener Publikationen annehmen kônnte, vor allem, wenn môglichst alle Larven eines Geleges aufkommen sollen.

Die Larven sind Detritusfresser. Das verwendete Substrat muss also nähr- stoffreiche Partikel enthalten. Diese sind natürlich bald einmal von Bakterienrasen überzogen. Das schadet jedoch nichts, im Gegenteil, vielleicht bilden die Bakterien sogar die Ernährungsgrundlage der Larven. Das Substrat darf aber nicht zu viel abbaufähiges Material enthalten, denn sonst kommt es auch im Wasser zu einer Massenentwicklung von Bakterien, und das vertragen die jungen Larven nicht.

Ein Wasserdurchlauf-System wäre in dieser Hinsicht vorteilhaft. Dies hat aber den Nachteil, dass freischwimmende Larven verloren gehen kônnen, und das muss bei manchen Untersuchungen unbedingt vermieden werden. Aber auch ohne Durchlauf kônnen günstige Bedingungen erzielt werden, indem man die ersten Phasen der Bakterienentwicklung ausserhalb der Zuchtgefässe ablaufen lässt. Zu diesem Zweck wird feines Brennesselpulver (etwa 14 bis 13 1) mit Leitungswasser benetzt und bei Zimmertemperatur stehen gelassen. Obwohl sich das Wasser schon nach wenigen Tagen in eine braune Bakterienbrühe verwandelt, riecht der Bret zunächst noch nicht unangenehm. Nach zwei Wochen ist es aber empfehlenswert, das Material in grosse, verschliessbare Eimer umzuschütten. Der Überstand wird nun täglich abgegossen und durch frisches Wasser ersetzt, wobei das Sediment mit kräftigem Strahl aufgewirbelt wird. Diese zweite Phase dauert mindestens eine Woche. Nach dieser Zeit, also insgesamt nach etwa drei Wochen, hat man einen Faulschlamm, der ein ausgezeichnetes Futter darstellt.

Die Grôsse der Aufzuchtbecken richtet sich nach der Zahl der anzusetzenden Larven. Für Totalaufzuchten (ca. 2000 Larven) verwenden wir 10-I-Becken mit einer Grundfläche von 6 dm?. Zunächst werden Cellulosefasern aufgeschlämmt. Diese sinken rasch zu Boden und bilden eine 2 bis 3 cm dicke Schicht. Damit diese

40 JÜRG FISCHER

nicht wieder aufgewirbelt wird, sollen die Gefässe bereits den endgültigen Wasser- stand von etwa 12 cm aufweisen. Nun wird Faulschlamm zugegeben, der auf der Celluloseschicht einen dünnen Überzug bildet. Es ist wesentlich, dass man die Behälter einige Tage stehen lässt, bevor man die Larven einsetzt. In dieser Zeit entwickeln sich zahlreiche Protozoen und Rotatorien, und es stellt sich ein biolo- gisches Gleichgewicht ein.

Nun kôünnen die Larven eingesetzt werden. Sobald sie Wohnrühren gebaut haben, was nach 1 bis 2 Stunden der Fall ist, werden die Aufzuchtgefässe durch- lüftet, wobei Glaskapillaren als Ausstrômer genügen. Die Larven sammeln um ihre Rôhren herum die Schlammpartikel ein. Dadurch entstehen helle Hôfe, so dass man gut abschätzen kann, wieviel neuer Schlamm jeweils benôtigt wird. Hat man den Eindruck, dass der Schlamm sehr alt und stark ausgelaugt war, kann man als Nahrungszusatz Aquarienfisch-Trockenfutter oder gekochten Eidotter verab- reichen. Da die Kôpfe der Larven im ersten Stadium nur 0,1 mm breit sind, muss das Material im Môrser entsprechend fein zerrieben werden. Wenn die Larven grôsser werden (vom dritten Stadium an), muss gelegentlich zusätzliche Cellulose für den Bau der Wohnrôühren geboten werden, und bei starker Trübung oder Schaumbildung wird das Wasser erneuert. Im vierten Stadium reichen 10-I- Becken für die Aufzucht ganzer Gelege nicht mehr aus. Man muss die Zahl der Larven auf die Häfte reduzieren oder noch grôüssere Becken verwenden.

Man kann die jungen Larven auch zunächst in Kühlschrankdosen auf Futter bringen, um sie dann im zweiten Stadium in die grossen Becken umzusetzen. Dieses Vorgehen erleichtert die Kontrolle der Aufzuchtbedingungen. Ausserdem kann auf diese Weise Platz gespart werden.

Eine kleine Untersuchung hat ergeben, dass von 478 frisch aus der Laich- gallerte geschlüpften Larven 438 die ganze Entwicklung bis zur Imago durch- laufen konnten, das sind 91,6%. Die Faulschlamm-Methode darf also als gut be- zeichnet werden.

Wir halten die Larven normalerweise bei 18 bis 20° C, also im Bereich der im Wohlensee vorkommenden Sommertemperaturen. Die Generationendauer be- trägt hierbei vier bis sechs Wochen. Durch Erhôühen der Temperatur auf 25° C kann diese Spanne auf die Hälfte verkürzt werden. Die grossen Larven kônnen auch kalt gestellt werden. Ein Teil der Larven überlebt bei einer Wassertemperatur von 2 bis 49 C mindestens ein Jahr lang. Beide Geschlechter sind nach dieser Be- handlung noch fertil. Belüftung der Becken ist auch hier unerlässlich.

3. KÜNSTLICH EINGELEITETE KOPULATION

Wie unter A2 mitgeteilt wurde, ist es bisher nicht gelungen, Chironomus nuditarsis in Flugkäfigen zu züchten. Dagegen haben Versuche, festgeschnallte Mücken zur Kopulation zu bringen, zum Erfolg geführt. Bei Stechmücken wird

FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON CHIRONOMUS 41

diese Technik schon seit den fünfziger Jahren angewandt (MCDANIEL and HORSFALL 57, WRIGHT and PAL 67). Hier müssen die Männchen dekapitiert werden, um eine Hemmwirkung des Suboesophageal-Ganglions auszuschalten. Bei Chironomus kônnen dagegen intakte Männchen ohne weiteres zur Kopulation gebracht werden. Diese Technik soll im Folgenden eingehend beschrieben werden.

Man lässt die Metamorphose der zur Weiterzucht bestimmten Tiere in Becken ablaufen, die mit Gaze abgedeckt werden kôünnen. Mittels einer Schaltuhr wird im Zuchtraum ein 14-Stunden-Tag erzeugt. Das hat zur Folge, dass die meisten Mücken in der Dämmerung, und zwar vor allem in der Abenddämmerung, schlüpfen (FISCHER und RosiN, 68). Wenn man täglich zwischen 8 und 10 Uhr die Mücken absammelt, beträgt das Imaginalalter der meisten Tiere 12 bis 14 Stunden, während ein kleiner Teil erst 2 bis 4 Stunden alt ist (Abb. 9).

ABB. 9.

Zucht-Schema. Abszisse: Uhrzeit. a — Helligkeit, b — Hauptschlüpfzeit der Imagines, c — Ab- sammeln der Imagines, d — Kopulation, e — Eiablage (Normalfall).

Die Männchen kommen in kleine, mit Watte oder Schaumstoff verschliessba- re Gläser. Es hat sich gezeigt, dass die in der Morgendämmerung geschlüpften Tiere am gleichen Abend in der Regel noch nicht kopulieren kônnen. Sie sind auch noch nicht ganz ausgefärbt und erscheinen ziemlich träge. Da andererseits ein Rückgang der Aktivitäts-Rate erst nach drei bis vier Tagen auftritt, werden die abgesammelten Männchen erst am Abend des folgenden Tages zur Kopulation gebracht. Bei diesem Vorgehen kônnen etwa 90° der Männchen, die meisten sogar mehrmals, zur Kopulation angeregt werden. Die bei Zweitkopulationen übertragenen Spermien reichen aus, um in den betreffenden Gelegen eine normale, also nahe bei 100% liegende, Entwicklungsrate zu gewährleisten.

Zur Aufbewahrung der Weibchen werden mit Gaze verschlossene Kühl- schrankdosen verwendet. Tagsüber werden sie bei ungefähr 240C (nahe beï einer Lampe) gehalten, und noch am gleichen Abend zwischen 16 und 19 Uhr werden sie mit Männchen vom vorhergehenden Tag zur Kopulation angesetzt. Bei diesem Vorgehen sind etwa 50% der Kopulationen erfolgreich.

42 JÜRG FISCHER

Vermutlich ist trotz des bei 24°C ziemlich rasch ablaufenden Reifungsprozesses ein Teil der Weibchen noch zu jung. Durch Alternlassen oder durch Trennung der am Morgen und am Abend geschlüpften Weibchen konnte aber bisher keine Erhôhung der Zahl der befruchteten Gelege erzielt werden.

Zunächst werden nun etwa 10 bis 12 Männchen narkotisiert. (Man sperrt sie am besten schon beim Absammeln in solcher Zahl in die Gläser). Man tropft etwas Narkose-Aether auf einen Wattebausch, der an einem Korkzapfen befestigt ist, verschliesst damit das Glas und wartet, bis die Flügelbewegungen aufgehôürt haben. Die Mücken werden jetzt einzeln auf Schaumstoff-Blückchen (Abb. 10) gelegt und mit einem Gaze-Streifchen befestigt. (Narkotisierte Mücken werden am besten mit einer feinen Pinzette an den Mitteltarsen angefasst). Es ist darauf

ABB. 10.

Vorrichtung zum Festschnallen narkotisierter Mücken.

zu achten, dass die Männchen in Normal-Lage, also mit den Beinen nach unten, fixiert werden. Das Abdomen soll môglichst weit über den Rand hinausragen. Nun wird ein Weibchen in ein Narkoseglas gebracht, das bereits einen ziemlich konzentrierten Aetherdampf enthält. Sobald die Vordertarsen ausgestreckt sind und auch bei Erschütterung nicht mehr eingekrümmt werden, was nach etwa 10 Sekunden der Fall ist, wird die Mücke herausgekippt und verkehrt (Beine nach oben) auf einem Blôückchen befestigt. Nur die Spitze des Abdomens soll den Rand überragen. Das Blôckchen wird sofort unter dem Binokular befestigt. Das Weïb- chen soll vôllig schlaff sein, so dass die Abdomenspitze leicht nach unten hängt. Es kommt gegelentlich vor, dass ein Weibchen einen verkrampften Eindruck macht. In solchen Fällen muss man mit zwei feinen Nadeln die Geschlechtsüffnung kurz aufsperren, da sonst die Spermienmasse nicht eindringen kann.

FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON CHIRONOMUS 43

Nun wird das Hypopygium eines der inzwischen aus der Narkose erwachten Männchen mit der Genitalregion des noch vôüllig unbeweglichen Weibchens in Kontakt gebracht, und zwar muss man es sofort in die unter diesen Bedingungen richtige Position bringen (Abb. 11). Wenn dies nicht gelingt, versucht das Männchen nämlich unter Einkrümmen des Abdomens und unter erstaunlichen Verdrehungen des Hypopygiums zu kopulieren, was unter natürlichen Bedingun- gen zum Erfolg führen dürfte, sich hier aber gerade gegenteilig auswirkt. Aus der richtigen Position heraus erfolgt aber sofort die Kopulation. Die Parameren

ABB. 11.

Position bei der künstlich eingeleiteten Kopulation.

ABB. 12.

Hypopygium, Dorsalansicht. Cl='Claspetten, Co = Coxite, Pa Parameren.

(Abb. 12) umfassen die Abdomenspitze des Weibchens, und die mit kräftigen Widerhaken versehenen Coxite kommen an die Basis der weiblichen Cerci zu liegen. Sie finden hier so guten Halt, dass man kopulierende Mücken teleskopartig in die Länge ziehen kann, ohne dass der Kontakt unterbrochen wird. Die in der Taxonomie eine grosse Rolle spielenden Claspetten (Appendices II) werden lebhaft auf und zu bewegt. Sie haben offenbar Tastfunktion. Nun wird der Penis ausgestülpt, und unter deutlichem Einknicken des Hypopygiums erfolgt die Ejakulation. Der ganze Vorgang vom Zupacken bis zum Loslassen dauert nur wenige Sekunden. Das Weïibchen wird jetzt in einer zugebundenen Kühlschrank- dose auf den Rücken gelegt. Der Spermientropfen bleibt nämlich zunächst noch zu einem kleinen Teil sichtbar und kônnte am Gefässboden festkleben. Nach kurzer Zeit werden die Weibchen wieder munter, so dass man die Dosen mit 2 bis 3 cm Wasser versehen kann.

Es wurde versucht, die für die Einwanderung der Spermien benôtigte Zeit zu ermitteln. Von acht Weibchen, die nach der Kopulation 120 Minuten bei

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Zimmertemperatur gehalten worden waren, hatten deren fünf vollkommen leere Receptacula, während sie bei den andern drei Tieren prall mit Spermien angefüllt waren. Die Einwanderung ist also nach längstens zwei Stunden abgeschlossen. Bei den unbefruchteten Weïibchen war der anfänglich bei allen Tieren sichtbare Teil der Spermienmasse immer noch zu sehen, während bei den befruchteten Weibchen dieser Teil anscheinend ebenfalls eingewandert war. Es ist also die Spermieneinwanderung, die bei dieser künstlichen Kopulation nicht immer funktioniert. Die Ursache der unterschiedlichen Reaktion der Weibchen ist noch nicht bekannt; dieses Problem wird jedoch weiterhin bearbeitet.

4, FIABLAGE

Wurden die Tiere sehr warm gehalten, kann die Eiablage schon wenige Stunden nach der Kopulation, also in der Nacht, erfolgen. Bei Zimmertemperatur warten die Mücken damit aber meistens bis zur nächsten Abenddämmerung. Manche Weibchen werden jedoch von der Morgendämmerung zur Eiablage ange- regt. Eine Freiland-Beobachtung hat gezeigt, dass es sich hier durchaus um ein normales Verhalten handelt (vgl. unter A3).

60

ABB. 13.

Zeitspanne zwischen Kopulation und Eïablage. Abszisse: Tage, Ordinate: Anzahl befruchteter Gelege (Erstgelege).

Gelegentlich erfolgt die Ablage mit einigen Tagen Verspätung (Abb. 13). Sechs Tage nach der Kopulation abgelegte befruchtete Fier sind in 1hrer Ent- wicklungspotenz im Vergleich zu Sofortablagen nicht beeinträchtigt. In einigen Fällen wurden befruchtete Eier sogar erst sieben bis neun Tage nach der Kopula- tion abgelegt. Die Spermien bleiben in den Receptacula offenbar während der ganzen Lebensspanne der weiblichen Imago befruchtungsfähig.

Im Spätherbst wurde auf dem See mehrmals festgestellt, dass bei Fôhnein- bruch nach längerer Kälteperiode sofort wieder Laichflüge stattfinden kônnen. Die Vermutung, dass es sich in solchen Fällen um Weibchen handeln kônnte,

FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON CHIRONOMUS 45

die vor der Kälteperiode begattet worden waren, ist durch ein Experiment be- stärkt worden. Einige Weibchen wurden am Tag nach der Kopulation in den Kühlraum (4 bis 5 C) gebracht und erst nach 12 Tagen wieder warm gestellt. Eines der Weibchen hat dann befruchtete Fier abgelegt. Hier blieben die Sper- mien also 13 Tage lang befruchtungsfähig.

5. LEISTUNGSFÂHIGKEIT DER ZUCHTMETHODE

In einer Stunde künnen nach einiger Übung gut zwanzig bis dreissig Kopu- lationen erzielt werden. Da rund 50% der Weibchen befruchtete Eier ablegen, resultieren aus einer Arbeitsstunde also 10 bis 15 Gelege. Diese Angaben gelten allerdings nur für genetisch unbelastetes Material (vgl. unter E).

Chironomus plumosus erwies sich mit der für Ch. nuditarsis entwickelten Methode ebenfalls als züchtbar. Aus vierzehn Kopulationen resultierten drei be- fruchtete Gelege. Für das Herbeiführen der Kopulationen war allerdings etwas mehr Geduld erforderlich, als dies bei Ch. nuditarsis der Fall gewesen wäre. Bei den plumosus-Männchen lässt nämlich kaum die Hälfte eine sexuelle Aktivität erkennen, und davon kommt es wiederum nur bei der Hälfte zu einer Ejakula- tion. Im Freiland aus dem Schwarm abgefangene Männchen erwiesen sich da- gegen auch im Labor als sehr aktiv. Die Leistungsfähigkeit der Methode liesse sich unter Ausnützung dieser Kenntnis bei dieser Art môüglicherweise stark er- hôhen.

Bei einer kleineren Art, die noch nicht mit Sicherheit bestimmt werden konnte, haben zwei von drei künstlich zur Kopulation gebrachten Weibchen befruchtete Gelege produziert. Es ist anzunehmen, dass mit der beschriebenen Methode noch weitere, bisher nicht züchtbare Chironomus-Arten im Laboratorium zur Fortpflanzung gebracht werden kônnen.

D. ANWENDUNGEN DER ZUCHTMETHODE

Bei den seit mehreren Jahren in Bern laufenden populationsgenetischen Arbeiten mit Chironomus nuditarsis tauchte immer wieder der Wunsch auf, gezielte Kreuzungen ansetzen zu kônnen. Die Entwicklung einer Zuchtmethode erôffnete denn auch viele neue Môglichkeiten: — Es ist gelungen, eine in der Wildpopulation aufgetretene Translokation zu erhalten und näher zu untersuchen (RosiIN und FISCHER, 66). — Zur Frage nach den Isolationsmechanismen, die zwischen den nahe verwandten und im Wohlensee gemischt vorkommenden Arten Ch. nuditarsis und Ch. plumosus Wirksam sein müssen, konnte durch Erzeugung von Bastarden ein Beitrag geleistet werden (FISCHER und RoOSIN, 67). — Zur Untersuchung der Beziehungen zwischen chromosomalem Strukturtyp,

46 JÜRG FISCHER

Grôsse und Fekundität waren die Nachkommen aus bestimmten Kreuzungen aufschlussreich (ROSIN und FISCHER, 68). — Fragen der Geschlechtsbestimmung (RosIN und FISCHER, 65) werden weiterhin bearbeitet. Wir konnten nachweisen, dass neben dem A-B-Chromosom auch das G-Chromosom den Y-Lokus ent- halten kann (RoOsIN und FISCHER, in Vorbereitung).

Um all diese Fragen bearbeiten zu kônnen, mussten wir versuchen, für ver- schiedene chromosomale Strukturtypen reine Zuchtstämme herzustellen. Dies ist bisher nur teilweise gelungen. Die hierbei gemachten Erfahrungen sollen im nächsten Kapitel erürtert werden.

E. INZUCHT-PROBLEME

1. ,, INZUCHTDEPRESSION“

ES ist eine fast universelle Beobachtung, dass strenge Inzucht zu einer Inzuchtdepression“ führt, zu einer schweren Reduktion der Eignung in ihren verschiedenen Komponenten“* (MAYR, 67). Chironomus nuditarsis bildet in dieser Hinsicht keine Ausnahme. Das Ausmass der Inzuchtschäden scheint hier sogar extrem gross zu sein. Wenn zum Beispiel bei Drosophila melanogaster die ver- schiedenen Zuchtstämme in ihrer Eignung auch nicht an Wildfiiegen heran- kommen, so scheint doch Inzucht über eine fast unbegrenzte Zahl von Genera- tionen môüglich zu sein. Bei Ch. nuditarsis dagegen ist fortgesetzte Inzucht an- scheinend unmôglich. Im Verlaufe zweier Jahre haben wir gegen zwanzig Zucht- stämme zunächst durch Geschwister- und Vettern-Inzucht herzustellen versucht, aber in jedem Fall mussten nach spätestens sechs Generationen entweder fremde Tiere eingekreuzt werden, oder die betreffende Linie konnte wegen der geringen Vitalität und Fertilität der Mücken nicht mehr weitergeführt werden. Die beob- achteten Inzuchtschäden betreffen die verschiedensten Organe und Funktionen.

Während bei Gelegen, die aus einer Kreuzung fremder Mücken resultieren, die Entwicklungsrate nahe bei 100% liegt, sterben bei Inzucht-Gelegen oft bis zu 50% der Embryonen ab.

Bei der Metamorphose kommt es oft vor, dass die Kôpfe der Puppen nicht vollständig aus den larvalen Kopfkapseln befreit werden kônnen. Solche Puppen sind ausnahmslos letal. Auch ohne ersichtlichen Grund sterben oft zahlreiche Puppen ab. Bei der Imaginalhäutung kann der pupale Thorax gelegentlich nicht genügend weit geüffnet werden, so dass sich die Imago nicht aus der Hülle be- freien kann. Auch bei genügend grosser Offnung kommt es oft vor, dass Extremitä- ten, das Abdomen oder der Kopf in den entsprechenden Teilen der Puppenhülle stecken bleiben. Natürlich sind solche ..Unfälle“ auch bei normalen Aufzuchten gelegentlich zu beobachten, aber bei Inzuchtstämmen häufen sie sich in auffälliger Weise.

FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON CHIRONOMUS 47

Bei Imagines aus Inzuchtstämmen kann die Kôrperoberfläche verändert sein, so dass die normalerweise hydrophoben Tiere unmittelbar nach dem Schlüp- fen nass werden und ertrinken. — Inzucht-Mücken bleiben in Bezug auf die Kôrpergrôsse oft weit hinter der Norm zurück. — Der Anteil der sexuell aktiv werdenden Männchen kann von normalerweise etwa 90% auf wenige Prozente zurückgehen. — Sehr oft sind bei den Weiïbchen schlechte Befruchtungs-Raten festzustellen. Zum Beispiel haben bei einer F, von 53 begatteten Weibchen nur deren zwei befruchtete Gelege produziert. Die Sektion Zzeigt in solchen Fällen, dass die Spermien gar nicht in die Receptacula gelangt sind. Der Defekt liegt also schon in der Befruchtungsfähigkeit der Weibchen. — Es sind schon mehrfach Gonaden-Defekte aufgetreten. Bei solchen Aufzuchten sind jeweils alle Übergänge von normalen, prall gefüllten Ovarien oder Hoden bis zu winzigen, vôllig leeren Organen anzutreffen. — Die Anhangdrüse der Weibchen kann ge- schädigt sein, so dass ein abnormes Sekret produziert wird. In solchen Fällen verfärbt sich die Gallerte der Gelege, und die Embryonen sterben ab.

Diese Inzucht-Schäden sind zum Teil wohl auf eine zunehmende Homozy- gotisierung von Genen zurückzuführen, die im heterozygoten Zustand über- dominant sind (vgl. MAYR, 67, S. 184). Wegen ausgesprochener Polygenie kann im allgemeinen zwischen einzelnen Loci und bestimmten Phänen kein klarer Zusammenhang nachgewiesen werden. Immerhin scheinen in unserem Fall auch einzelne Letalfaktoren zu existieren, wie dies im folgenden Abschnitt gezeigt werden soil.

2. LETALFAKTOREN IM AÀ-B-CHROMOSOM

Das A-B-Chromosom ist bei Ch. nuditarsis strukturpolymorph (RoOSIN und FISCHER, 65). Es kann sowohl im A- als auch im B-Ast eine grosse Inversion ent- halten, die wir mit der Ziffer 2 bezeichnen. Das entsprechende Standard-Segment bezeichnen wir mit 1. Im A-Ast kommen noch drei zusätzliche Inversionen vor, so dass eine grôssere Zahl von Chromosomentypen müglich ist (Abb. 14). Es hat sich nun gezeigt, dass zwischen Chromosomenkonfiguration und Lebensfähigkeit der Tiere ein Zusammenhang bestehen kann. Dies soll an einigen Beispielen erläutert werden.

Kreuzung von Heterozygoten für die B-Inversion

Bei den Nachkommen aus solchen Kreuzungen sind Standard-Homozygote (B 11), Inversions-Heterozygote (B 12) und Inversions-Homozygote (B 22) im Verhältnis von 1:2:1 zu erwarten. Aus Abb. 15 geht hervor, dass die bei der Aufzucht eines Freiland-Geleges ermittelten End-Zahlen mit dieser Erwartung sehr schôn übereinstimmen.

48 JÜRG FISCHER

d a “ ATOME LCL EU (i DENON LL TT Re —_—_—

ABB. 14.

A-B-Chromosom von Ch. nuditarsis. Oben: Standard-Anordnung mit den Inversionsbereichen 2 und B. Unten: A-Ast homozygot für In 2. Bereiche der Inversionen 4, 5 und 6. T (B-C): Stelle einer Translokation.

Die unterschiedliche Entwicklungsgeschwindigkeit der verschiedenen Genotypen lässt sich mit einer engen Korrelation zwischen der B-Inversion und der geschlechtsbe- stimmenden Region erklären (RosIN und FISCHER, 65). Da sich die Männchen rascher entwickeln als die Weïibchen, ist in solchen Fällen eine unterschiedliche Entwicklungsge- schwindigkeit der verschiedenen Genotypen festzustellen. Bei den Larven aus dem Freiland-Gelege 4.720.7 wurde allerdings das Geschlecht nicht ermittelt. Es ist daher nicht bewiesen, aber in Anbetracht der Symmetrie der Punkte doch sehr wahrscheinlich, dass die von der Erwartung abweichenden Zwischenergebnisse auf einer solchen Geschlechts-Korrelation beruhen.

160

120

80

40

ABB. 15.

Aufzucht Nr. 4.720.7. Summen der im Abstand von drei Tagen erfolgten Auslesen grosser Larven. Abszisse: 1., 2., 3. Auslese und Rest.

Bei dem folgenden Kreuzungs-Experiment sind, wie bei dem Freiland-Gelege 4.720.7, beide Eltern heterozygot für die B-Inversion. Diesmal stammen sie jedoch

FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON CHIRONOMUS 49

aus dem gleichen Gelege, sind also Geschwister. Wie Abb. 16a zeigt, lautet das Zahlenverhältnis der Nachkommen nicht wie erwartet 1:2:1, sondern 0:204:79. Die Standard-Homozygoten waren also letal. Bei den Inversions-Homozygoten ist im Vergleich zu den Heterozygoten anscheinend auch ein Teil ausgefallen, doch ist die Abweichung vom erwarteten Verhältnis 2:1 statistisch nur schwach gesichert (P—4"%).

100

B11 letal

80

60 60

40

40

20 20

a b ABB. 16.

Inzucht-Gelege Nr. 37. Summen der im Abstand von drei Tagen erfolgten Auslesen von Vor- puppen. a ohne, b mit Geschlechts-Zuordnung.

Da in diesem Experiment auch das Geschlecht der Tiere ermittelt wurde, lässt sich leicht zeigen, dass die unterschiedliche Entwicklungsgeschwindigkeit der zwei nicht letalen Genotypen nicht auf eine Geschlechts-Korrelation zurückgeführt werden kann. Eine solche scheint hier überhaupt nicht bestanden zu haben, da sich die Genotypen fast gleichmässig auf die Geschlechter verteilen (vgl. ROSIN und FISCHER, 66). Abb. 16b zeigt, dass sich bei beiden Geschlechtern die Heterozygoten schneller entwickelt haben als die Homozygoten. Der invertierte Chromosomenabschnitt enthielt demnach Gene, sie sich im homozygoten Zustand ungünstig auf die Entwicklungsgeschwindigkeit auswirken. Dies ist also ein weiteres Beispiel von Inzuchtdepression. Dass sich bei beiden Genotypen die Männchen schneller entwickelt haben als die Weibchen, entspricht der sonstigen Erfahrung.

Geschlechtsgekoppelte A-Inversionen

Zwischen der grossen A-Inversion und dem Centromer kann ein kurzes Chromosomenstück ebenfalls invertiert vorliegen (Inversion 5, Abb. 14). Im zu diskutierenden Fall ist die aus Inversion 2 und Inversion 5 bestehende Komplex- Inversion sehr eng mit der geschlechtsbestimmenden Region gekoppelt: Individuen, die diese Inversion aufweisen, sind fast ausnahmslos Männchen, solche ohne Inversion sind mit ebenso grosser Wahrscheinlichkeit Weibchen. In der ersten und zweiten Inzucht-Generation (A 153X À 119) war nun ein ganz abnormes

REV. SUISSE DE ZOOL., T. 76, 1969. 4

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Geschlechter-Verhältnis zu beobachten, indem sich aus den Gelegen hunderte von Männchen, aber nur ganz wenige Weibchen entwickelten. Dieser Befund kann durch ein Modell mit mindestens zwei rezessiven Letalfaktoren wiedergegeben werden (Abb. 17).

Aus Abb. 17 geht hervor, dass aus den Nicht-Austauschgameten ausnahmslos vitale männliche und letale weibliche Zygoten entstehen. Durch den bei Chironomus in beiden Geschlechtern vorkommenden Austausch (RosIN und FISCHER, 66) kônnen in diesem Modell vitale weibliche (und letale männliche) Nachkommen in beliebiger Häufigkeit auftreten.

g 9 P : In Y : L 2 1 - Re RE PU ee M Ts can o d' d Qt) (°10) ABB. 17.

Letalfaktoren-Modell. In — Komplex-Inversion 5; Y — Geschlechtsbestimmende Region; 1 und 2 — Letalfaktoren.

Nach zwei weiteren Inzucht-Generationen waren die Letalfaktoren anschei- nend verloren gegangen, denn es traten nun wieder sehr viele Weibchen auf. Genau das gleiche Bild bot ein Zuchtstamm, bei dem die Komplex-Inversion am äusseren Ende der Inversion 2 zusätzlich die Inversion 4 enthält (—Komplex- Inversion 3).

Balancierter Letalstamm

Die zuletzt erwähnte Komplex-Inversion 3 (bestehend aus den Inversionen 2, 4 und 5) kann auch einen vom Geschlecht unabhängigen Erbgang zeigen. Im Sommer 1967 wurde auf dem See ein Gelege erbeutet, aus dem sich ausschliesslich komplexinversions-heterozygote Larven beider Geschlechter entwickelten. Die Weiterzucht (inter se) führte zu einem balancierten Letalstamm. Erwartet wurden Standard-Homozygote, Inversions-Heterozygote und Inversions-Homozygote im Verhältnis von 1:2:1, beobachtet wurden bei Stichproben mehrerer paralleler Aufzuchten bei der F, insgesamt 0:74:0, bei der F, 0:48:0. Die A-B-Chromo- somen enthielten also im Bereich der Komplexinversion mindestens zwei voll wirksame Letalfaktoren.

FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON CHIRONOMUS 51

Komplexinversions-heterozygote Weibchen dieses Stammes wurden auch mit Männchen aus dem Stamm, bei dem die gleiche Komplex-Inversion sehr eng mit Y gekoppelt ist, gekreuzt. Die Hälfte der männlichen Nachkommen hätte also homozygot für diese Inversion sein müssen. Bei fünf parallelen Aufzuchten wurden total 23 Männchen untersucht: alle waren heterozygot. Da bei diesen Stichproben auch einige ,,Nachzügler“ erfasst wurden, muss angenommen werden, dass wir es wiederum mit eigentlichen Letalfaktoren zu tun haben.

Nun handelt es sich bei diesem Versuch aber nicht um Inzucht. Für die Letali- tät der Inversions-Homozygoten kommen daher hauptsächlich zwei Erklärungs- môglichkeiten in Betracht: Entweder gibt es Letalfaktoren, die mit einer der Zusatzinversionen untrennbar verbunden sind, oder aber es handelt sich bei dieser Inversion um eine erst seit relativ kurzer Zeit existierende Chromosomenmutante. Sollte letzteres zutreffen, hätten die fraglichen Chromosomen im Inversionsbereich noch weitgehend den gleichen Genbestand. Es kônnte somit ein Inzucht-Effekt vorliegen, obwohl die zwei Zuchtstämme auf zwei verschiedene Laichfänge zurück- gehen, wovon der eine im Herbst 1965, der andere im Sommer 1967, erfolgte.

Wir befassen uns noch einmal mit dem Freiland-Gelege, das zum balancierten Letalstamm geführt hat. Die Komplex-Inversion 3 hat sich im zuletzt erwähnten Kreuzungsexperiment als homozygot letal erwiesen, und auch bei Larvenfängen im See ist noch nie ein für diese Inversion homozygotes Individuum aufgetreten. Man muss also annehmen, dass das Gelege aus einer Paarung zweier heterozygoter Mücken hervorgegangen ist. Bemerkenswert ist nun, dass die Standard-Homozy- goten, die mit einer Häufigkeit von 25% hätten auftreten sollen, vollständig ausgefallen sind (0 von 92 geprüften Vorpuppen). Es ist natürlich nicht ausge- schlossen, dass in diesem Fall im Freiland eine Geschwisterpaarung stattgefunden hat. Die Wahrscheinlichkeit für ein solches Ereignis ist aber angesichts der Grôsse der Population ziemlich gering. Das Zusammentreffen homologer Letal- faktoren ist bei einer Paarung fremder Mücken aber auch recht unwahrscheinlich, wenn diese Faktoren selten sind. Mit der Annahme, dass einzelne Letalfaktoren infolge von Heterosis-Effekten ziemlich häufig sein kônnten, liesse sich unsere Beobachtung schon besser interpretieren.

Translokations-Stamm

Bei der im Kapitel D erwähnten Translokation (Abb. 15) hat Inzucht zum Ergebnis geführt, dass fast alle translokations-homozygoten Tiere letal waren. Die vitalen Ausnahmen bewiesen jedoch gleichzeitig, dass nicht der Trans- lokationsbruch an sich letal wirkt. Es ist vielmehr anzunehmen, dass wenigstens eines der an der Translokation beteiligten Chromosomen mindestens ein Letalgen enthielt. Bei einigen Aufzuchten dieser Serie sind, offenbar ebenfalls infolge von Letalgenen, auch die Normal-Homozygoten ausgefallen. Wie bei den Stämmen

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mit geschlechtsgekoppelten Komplex-Inversionen sind auch beim Translokations- Stamm die Letalfaktoren mit fortschreitender Generationenzahl ,ausverdünnt* worden; eine Linie, die ausschliesslich transiokations-homozygote Tiere enthielt, konnte über drei Generationen gehalten werden, bevor infolge Inzuchtdepression wieder ,,Plus“-Tiere eingekreuzt werden mussten.

, Labor-Polymorphismus“

Sowohl das Phänomen der Heterosis als auch die Letalfaktoren erschweren die Herstellung chromosomal reiner Stämme in hohem Masse. Bei Inzucht- Linien besteht eine grosse Wahrscheinlichkeit dafür, dass Struktur-Homozygote auch für sehr viele Gene homozygot sind, während Struktur-Heterozygote, wenigstens in den strukturdifferenten Bereichen, weitgehend gen-heterozygot sein kônnen. Da sich die Chromosomenstruktur auf den Phänotyp der Tiere nicht auswirkt, muss man bei der Zucht ,,blind“ arbeiten, und die Wahrscheinlichkeit dafür, dass man gleichzeitig zwei der selteneren und weniger vitalen Homozygoten erwischt, wird von Generation zu Generation kleiner. Die Struktur-Polymor- phismen sind also unter Labor-Bedingungen nur schwer auszurotten.

Es stellt sich hier die Frage, ob solche Zusammenhänge auch für die Erhaltung von Inversionspolymorphismen im Freiland eine Rolle spielen kônnten. Eine teilweise Letalität der Homozygoten müsste eine Abweichung von der Hardy- Weinberg-Verteilung bewirken. Nach unseren bisherigen Befunden ist aber weder bei den Larven noch bei den Imagines eine solche Abweichung nachweisbar (RosIN und FISCHER, 68). ,Homozygotisierungs-Effekte“ spielen also in der unter- suchten Population nur eine untergeordnete Rolle. Man muss daraus schliessen, dass in Bezug auf viele Gene eine grosse Mannigfaltigkeit von verschiedenen Allelen vorliegt, so dass nur selten subvitale oder letale Kombinationen auftreten.

Am Schluss dieses Abschnittes sei noch mitgeteilt, wie es gelang, trotz der Inzucht-Schwierigkeiten seltene Strukturtypen rein darzustellen, und wie Zucht- stimme über eine unbegrenzte Zahl von Generationen hinweg gehalten werden kônnen. Aus den aufgeführten Beispielen geht hervor, dass der « Gen-Pool » der Labor-Populationen vergrôssert werden muss. Man muss also nach zwei bis vier Inzucht-Generationen fremde, aber wenn môglich strukturgleiche, Chromosomen einkreuzen. Beim erstmaligen Auskreuzen eines Strukturtyps werden zu Beginn am besten mehrere unabhängige Inzucht-Linien geführt, die dann in einer fort- geschrittenen Phase zusammengeführt werden kônnen. Wenn ein Stamm bereits existiert, muss der betreffende Typ gelegentlich von neuem aus Wild-Material angereichert und in den Stamm eingekreuzt werden. Bei sehr seltenen oder einmal aufgetretenen Typen muss man nach zwei bis vier Inzucht-Generationen irgend- welche Plus-Chromosomen einkreuzen, mehrere voneinander unabhängige Inzucht-Linien führen und später wieder vereinigen.

FORTPFLANZUNGSBIOLOGIE VON CHIRONOMUS 5

Dies alles sind recht aufwendige Arbeiten. Ein genetisch einheitliches Material, wie es die hoch ingezüchteten Drosophila-Stämme darstellen, ist bei Chironomus nuditarsis nicht zu erreichen. Für die Bearbeitung von Problemen, die eine solche Einheitlichkeit erfordern, ist dieses Objekt daher nicht geeignet.

ZUSAMMENFASSUNG

Zucht: Ch. nuditarsis gehôrte bisher zu den nicht züchtbaren Chironomus- Arten, weil diese Mücken in Gefangenschaft nicht kopulieren. Zahlreiche Labor- versuche, unterstützt durch Freilandbeobachtungen und Studien zur Eireifung, führten zu einer brauchbaren Zuchtmethode. Die Kopulationen werden an narkotisierten Weibchen künstlich eingeleitet. In etwa der Hälfte der Fälle ent- stehen befruchtete Gelege. Bei der Anwendung der Zuchtmethode auf genetische Probleme hat sich gezeigt, dass die Population viele Letalfaktoren enthält, und dass regelmässig Inzuchtdepressionen auftreten.

Freilandbeobachtungen : Bei der untersuchten Population von CA. nudi- tarsis dauert die Fortpflanzungsperiode ununterbrochen von Ende April bis Ende Oktober. In dieser Zeit treten etwa vier Generationen auf. Die Ei-Gelege werden im Flug über dem See produziert und auf dem freien Wasser abgesetzt. Im Sommer finden die Laichflüge in der Dämmerung statt, im Frühjahr und im Herbst dagegen bei hellem Licht.

Eireifung: Bei Zimmertemperatur ist die erste Eireifung zwei Tage nach der Imaginalhäutung abgeschlossen. Nach erfolgter Erst-Ablage reifen die zweiten Eiïer heran. Das zweite Gelege enthält viel weniger Eier als das erste (etwa 13). Nach der Ablage des zweiten Geleges fangen die dritten Oocyten an zu wachsen. Dritt-Ablagen konnten aber nicht beobachtet werden.

RÉSUMÉ

Elevage: Jusqu’à présent, il n’avait pas été possible d’élever des Chiro- nomus nuditarsis en laboratoire, parce que ces moustiques, comme la plupart des Chironomides, ne s’accouplent pas en captivité. Des expériences, appuyées sur des observations en plein air et sur des études de maturation, permirent de déve- lopper une méthode d’élevage assez productive. Les accouplements se font avec des femelles narcotisées, dont la moitié dépose des œufs fécondés. Il a été démon- tré, au cours de recherches sur des problèmes génétiques, que dans cette popula- tion il y a beaucoup de facteurs létaux, et que l’inbreeding mène régulièrement à diverses altérations.

Observations en plein air: Dans la population observée, la période de reproduction s'étend sans interruption de la fin avril jusqu’à fin octobre. Environ

54 JÜRG FISCHER

quatre générations apparaissent pendant cette période. Les masses d’œufs sont produites en vol et déposées à la surface de l’eau. En été, ces vols ont lieu au crépuscule, tandis qu’au printemps et à l’automne les moustiques préfèrent le plein jour.

Maturation des oeufs: À une température de 200 C, la première matura- tion est terminée deux jours après l’apparition de l’imago. Après la ponte de la première série d'œufs, la deuxième série se met à grandir. Cette masse contient beaucoup moins d’œufs que la première (134 environ). Quoique les œufs de la troisième série commencent à grandir après la deuxième ponte, nous n’en avons jamais observé une troisième ponte.

SUMMARY

Breeding: Hitherto it was not possible to breed Chironomus nuditarsis in the laboratory, because these midges, like the majority of Chironomids, do not copulate in captivity. À great number of experiments, supported by observations in the field and studies of maturation led to a useful method of breeding. Copula- tion 1s made on narcotized females. Half of these produce fertilized eggs. Applying this method to genetic problems, we have found that in the population there are a large number of lethal factors, and that inbreeding regularly leads to “ inbreeding depressions ”.

Observations in the field : In the observed population the reproduction period continues without interruption from the end of April till the end of October. Durüig this period, approximately four generations take place. The egg masses are produced in flight and deposited on the free water surface. In summer these flights occur in the twilight, whereas in spring and autumn full daylight is preferred.

Maturation of the eggs: At a temperature of 20C, the first maturation is terminated two days after the emergence of the imago. After the first oviposition the second set of eggs begin to grow. The second egg mass contains a smaller number of eggs than the first one (approximately l). After the second oviposition the third set of eggs begins to grow, but we have never observed a third ovi- position.

LITERATUR

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RENÉE NSUISSE DE ZOOLOGTE Tome 76. n° 4 — mars 1969

by

G. PILLERI

Brain Anatomy Institute Waldau-Bern Switzerland

With 34 figures

CONTENTS

Introduction . Biotop Behaviour protocol . Body measurements . 00€: . : Observations made on animals in captivity . Discussion a) Ranges b) Enemies

c) Swimming, blowing, diving and leaping .

d) Tumbling in shallow water : e) Resting on the bottom of the pool . f) Play behaviour g) Flight behaviour . h) Epimeletic behaviour .

Summary

Zusammenfassung

Résumé .

Literature .

57

On the Behaviour of the Amazon Dolphin, Înia geoffrensis in Beni (Bolivia)

58 59 59 64 64 66

67 68 69 69 70 71 71 71

72 72 73 74

58 G. PILLERI

INTRODUCTION

The Amazon dolphin (/nia geoffrensis de Blainville 1817), known locally as the “ buffeo ”, is a member of the order Cetecea found only in the rivers of tropical South America. It belongs to the Susuidae family (see HERSHKOVITZ 1966). Belonging to the same family are the La Plata dolphin (Pantoporia blainvillei Gervais and d’Orbigny 1844) found at the mouths of rivers, the Ganges dolphin (Susu gangetica Lebeck 1801) found in the Ganges, the Indus (although it seems to be exterminated here, Taber, Sheri, Ahmad 1967) and the Brahmaputra (ANDERSON 1878, PILLERI 1966, 1968) and the Chinese river dolphin (Lipotes vexillifer Miller 1918) found evidently only in the Tung-Ting lake. Another fresh water dolphin, the Irrawaddy dolphin (Orcella brevirostris Gray 1871)1is found in rivers as well as in the open sea (Anderson 1871, HERSHKOVITZ 1966). The “ tucuxi ” (Sofalia fluviatilis Gervais and Deville, in GERVAIS 1853, see WILLIAMS 1931) is a fresh water dolphin often found together with the Znia. Other species of Sotalia (guianensis, brasiliensis, chinensis, borneensis, lentiginosa, plumbea and teuszi) are found in warm sea waters at the mouths of rivers. Apart from articles of a more popular nature, often containing much misinformation, there are very few scientific publications on the behaviour of the Amazon dolphin. The most complete observations were made by LAYNE (1958) and LAYNE and CALDWELL (1964). Recently American zoologists have been able to catch the animal alive in rivers in Peru and have transported by air several dolphins to aquariums in the United States. Layne was therefore able to make observations, not only in the field, but also on animals in captivity (Florida). There are now dolphins in captivity in the Steinhart Aquarium in San Francisco, in the Marineland of the Pacific (Los Angeles) and in the Fort Worth Zoo (Texas).

During my last expedition (1968) in tropical Bolivia (Beni district), I was able to observe and photograph wild buffeos. Four dolphins were caught for the purpose of anatomical investigation. Because little is known of this interesting cetecean species and because of the lack of photographic documentation, I have attempted to fill in some of the blank spaces with the following observations.

I am very grateful to my colleague Dr. med. Hans Gruenberger, La Paz, the medical student Arthur Zimmermann, Bern who accompanied me on my trip to Bolivia, and the mayor of Trinidad, Hernän Dorado Claros, for their generous help in South America. Miss Mirella Antonelli, laboratory assistant in the Brain Anatomy Institute Bern enlarged and ordered all of the photographic material for which I am grateful. Miss Janet Knuckey was responsible for the translation of the script.

BEHAVIOUR OF THE AMAZON DOLPHIN 59

BIOTOP

AII observations were made in the rivers Ibaré and Mamoré and in some neighbouring lagoons in the area around Puerto Almacén (Trinidad, Beni district, fig. 1). The Ibaré, which is approximately fifty metres wide, is a slow running river whereas the Mamoré is much wider and flows comparatively faster fig. 5-7). The water level in the rainy season rises considerably. The water in summer 1s a muddy yellow. During my visit in February 1968, rainfalls were relatively rare and the water level was low which was exceptional for this time of the year. The temperature hovered around 35°C and humidity was at its maximum. The temperature of the water varied between 28° and 30°C. The banks of the river were covered with rain forest and the edges of the river were thick with reeds and other aquatic plants. Clumps of matted water hyacinths and branches were often seen floating in the current. Small farms are situated on the steeper banks of the river Ibaré. The farmers live in bamboo huts and plant bananas, guavas, papaya trees, sugar cane, maize and water melons. Puerto Almacén lies on a hill, has two anchorages and a saw mill which is during the day rather noisy. The boats are mostly canoes made from a tree trunk (“* Palo Maria ”) driven by paddle or a small outboard motor. Sometimes a larger motor boat can be seen transporting cargo and passengers up and down the river. The bed of the river is muddy sand. No mammals were seen on the river banks during the day. Caymans are seldom seen in the Mamoré and if so, only at night by torch light. On the other hand, there are many water fowl, mostly cormorants and herons. Both rivers are rich in fishes. Piranhas are commoner in the lagoons where there is no current. Many species of turtles can be found sunning themselves on fallen tree trunks at the river’s edges. Crabs were seen in the shallow water at the river’s edge, the same species that we found in the stomachs of the /nia (see chapter on Food). It was not possible to identify the species as I have no systematic experience of these groups of animals.

BEHAVIOUR PROTOCOL 2.2.1968

Rio Ibaré

Took the shortest route from Trinidad to Rio Ibaré. From there with a motor boat up the river. Sunny weather with the temperature on the river 32°C. Speed approximately 4 knots. The water level was high. Rain forest typical for Bolivia along the river banks. Isolated small farms. A lot of aquatic birds although no mammals. About a dozen buffeos sighted on the way to Puerto Almacén. They differ in size, the smaller approximately 1.5 meters long and grey. The larger animals measure up to 3 meters and are pink. Differences in behaviour are not

60 G. PILLERI

obvious. The buffeos are mostly seen close to the bank, sometimes almost in the reeds or water hyacinths. They spout once with the melon showing for an instant out of the water. Then the dorsal regions appear although the tail does not come out of the water at all. It is quite obvious that the noise of the motor disturbs the

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Sketch (not proportional) of Puerto Almacén (Rio Ibaré, Beni, Bolivia). In February, 1°6 three Znias were seen daily within the circled areas.

BEHAVIOUR OF THE AMAZON DOLPHIN 61

animals. Only one buffeo at a time was seen. Only once were two animals (male and female ?) seen swimming together. The colour of the animal always corres- ponded to the size, pink or grey. This observation was constant. Very rarely was the head held out of the water so that the beak was visible. Almost always cormorants Were seen swimming or flying in the same area as the /nias. The animals seem to inhabit certain areas of the river. They were always seen where the river was broader and the current correspondingly slower. /nias were also seen in the anchorage of Puerto Almacén in spite of the relatively busy traffic on the river.

3.2.1968

Excursion to a large lagoon of the Rio Mamoré.

10.20: Departure from Puerto Almacén in a boat with an outboard motor, speed 1s 4-5 knots, through the Toribio canal which connects the Rio Ibaré with the Rio Mamoré. Overcast, a breeze and a surprising lack of mosquitos. The current in the canal is obvious.

10.50: A buffeo sighted spouting in the middle of the canal.

11.00: Entered the Rio Mamoré, very strong current. Sunny (Fig. 7).

11.05: One buffeo sighted near the western bank.

11.10: An Znia blows close to the boat approximately ten meters from the western bank.

11.50: One animal sighted twenty meters from the boat and 25 meters from the bank. The banks are thick with reeds. Shortly afterwards, two animals are sighted swimming close together. Bright sun with strong reflexion on the surface of the water. Temperature 30°C. The animals appear to blow twice at the most and then dive. We coast along the western bank. Again many cormorants seen in the same area as the /nia.

12.15: We have turned and are travelling along the east bank. Vegetation the same.

12.45: At the entrance of the lagoon, one buffeo sighted. We enter the lagoon. Temperature 35°C. Strong smell of rotting water weeds.

17.30: On the north bank of the lagoon, another buffeo sighted.

4.2.1968

Mamoré lagoon.

7.15: Raïiny night. Three /nias sighted at the north bank of the river in front of the camp. They are swimming slowly and blowing regularly. The blow can be seen quite clearly at right angles to the surface of the water. The animals blow once vigourously, breathe two or three times quietly and then dive and stay under water for quite some time.

62 G. PILLERI

8.00: One /nia sighted close to the river bank rolling in the shallow water in the sand. The animal lay on its side whereby a large part of the body could be seen above the water.

12.00: Departure from the lagoon to go to a second smaller lagoon of the Mamoré. It is long and narrow, lying parallel to the river. Several Znias blowing energetically in the normal manner. The beak seldom appears above the water. Numerous cormorants are swimming or flying in the same area (fig. 8).

FiG. 2. Diving by /nia geoffrensis. Left, normal diving. Right, deep diving.

BEHAVIOUR OF THE AMAZON DOLPHIN 63

5.2.1968

Rio Ibaré.

9.00: Course taken down the river Ibaré from Puerto Almacén. Again several buffeos seen in the river in front of the settlement. The larger animals are pink. When diving deep, the whole of the dorsal fin and the latter part of the body, although not the tail, appears out of the water. The curved part of the body visible above the water, is almost triangular.

9.10: An /nia is shot at by a hunter. The wound, situated immediately below the dorsal fin, bleeds freely. À second buffeo comes immediately to the wounded animal, they swim close to one another and then they both dive and disappear.

9.45: Go further up the river for 15 minutes but no buffeos to be seen. The current is stronger, the surface of the water rippled. Return to the area where the Inia was wounded. Nothing to be seen. Has a zone of repulsion been formed ?

14.15: A large Jnia sighted at the entrance of a canal of Rio Ibaré, right bank. The surface of the canal is covered with water lilies. As the boat approached the buffeo, it leapt out of the water. It is pink and very big.

15.00: Return to Puerto Almacén. Two large pink animals sighted at the anchorage in front of Puerto Almacén.

16.00: Departure from Puerto Almacén up the river. Strong current, steep river banks. By the first settlement, a buffeo. As is the case in Puerto Almacén, the animals seem to prefer the river near the settlements. The current is weaker here, the river is wider and forms a sort of lake. Set forth further up the river at approximately 4 knots.

16.15: Second buffeo sighted. Similar biotop. No settlements. The Znia is in the shaded part of the river. It dives as soon as the motor boat approaches and crosses the danger zone (the boat) under water.

16.30: More buffeos sighted. Two animals swimming close together. They too dive and cross the danger zone under water.

16.45: Reached a small lagoon on the right river bank. No buffeos in the lagoon, very shady. Water still and very muddy. A lot of water weeds on the surface. Departure down the river.

17.25: Arrival in Puerto Almacén. Several hunters in canoes at the Junction of the Rio Ibaré and the Toribio canal. Although they have shot repeatedly at the buffeos, the animals stay in the same area. The same three animals circle at the anchorage on the west bank in front of the saw mil.

18.00: One buffeo shot with a 22 mm rifle. An energetic slap on the surface of the water with its tail and then it dives rapidly. Thirty seconds later, a small grey and the wounded pink larger animal surfaced swimming close together. Dived together but only the pink animal reappeared. The animal breathed regularly shortly after shooting, swam quietly without showing any abnormal reaction. In spite of the hunt, the animals remained in the same area.

64 G. PILLERI

6.2.1968

Rio Ibaré.

15.50: Strong sun, slight cloud. Temperature 32°C. One animal sighted in the river by Puerto Almacén. The buffeo dived as soon as the motor boat ap- proached it and changed direction under water. Surfaced behind the boat. Soon lost sight of it.

14.00: Course downstream. Second buffeo sighted. Pink. It is rolling in the sand in the shallow water among the reeds (fig. 9).

14.15: A third buffeo seen. A large animal.

14.25: A fourth buffeo sighted near the reeds at the river bank. It too is taking a sand bath. Speed of motor boat 3-4 knots.

14.30: One large animal shot with the rifle. Stunned for a moment, unco- ordinated. Dived and reappeared 100 meters from the boat down river. Spouted once and dived again. Surfaced several times. The bleeding wound is very obvious 10 cms below the dorsal fin.

15.00: Wounded animal is accompanied by a second buffeo. Periods spent under water between surfacings increasingly longer.

15.30: Lost sight of the wounded animal. Three more buffeos sighted.

16.00: Another buffeo sighted. Wounded animal nowhere in sight.

17.45: Heavy rain. Return.

The same areas were visited in the following days and the protocol is more or less the same so that I have found it unnecessary to publish the complete dairy.

BODY MEASUREMENTS

Four /nias were captured for anatomical and haematological investigation. The measurements of the bodies of these four animals can be seen in Table I.

FooDp

The contents of the stomachs of four animals were collected. Animal No. 417 had a few crabs in its stomach (fig. 3) and numerous nematods which have not yet been identified. This animal had a deformed beak ; the upper jaw was approximately 6 cms shorter than the lower jaw. The bones were completely healed. The animal did not seem to have any trouble feeding because its weight was normal. The stomachs of No. 420 and No. 418 were completely empty. They probably vomited the contents when they were shot. Animal No. 419 had about 4 Ibs. of half digested fish in its stomach. The most complete specimens can be seen in fig. 30. Crabs pincers were found among the remains of the fish, probably the same species as

BEHAVIOUR OF THE AMAZON DOLPHIN 65

TABLE I Number D'417 T 418 T 419 T 420 Weight kg 28 57 67.5 26 Sex E 9 9 he Length of Body cm 163 208 216 150 Tip of snout — Umbilicus cm o 75 132 104 96 Tip of snout — Genitals cm 83 149 143 93 | Tip of snout — Anus cm 100 153 148 96 Tip of snout — Flipper cm 50 70 64 43 Length of flipper cm 35 43 42 39 Width of flipper cm 14 17 17 12 Tip of snout — Dorsal fin cm 82 103 103 78 Length of dorsal fin cm 32 48 45 28 … Height of dorsal fin cm 6 6 6 3:5 Length of tail cm 19 23 23 17 Width of tail cm . 39 47 50 33 Tip of snout — Eye cm ni 28 E Yi 36 24 Tip of snout — Blowhole cm RARE 42 42 29 Blowhole — Eye (left) cm ECTS 12 13 11 Blowhole — Eye (right) cm De 11 15 15 13 Length of eye-lid cm 0.6 l Il | Width of blowhole cm . 3 vu 4 35 3 Length of beak cm ER 20 26 26 17 Length of lips cm I TTENNME 23 33 34 22 Length of skull cm — ) | 48 34 right above 28* 34 31 SR left above 21 cp 31 eue 32 Teeth 2 À À CRT SCOR ONE PR RE Eee right below 33 33 31 33 left below 33 32 a 31 32

* incomplete

REV. SUISSE DE ZooL., T. 76, 1969. 5

66 G. PILLERI

those found in the stomach of animal No. 417 (fig. 30). KRUMBIEGEL (1954-55) maintains that the Amazon dolphin feeds on crabs alone, LAYNE (1958) that the dolphins eat fish, but I am of the opinion that, according to the stomach contents of the animals caught during the expedition, the Amazon dolphin feeds on fish and crabs. It is interesting to note that dolphin No. 418 had a well advanced dental caries. Dental decay by Znia, also in animals caught in other regions of the Amazon, seems to be common (NESs 1966, from material in the British Museum and LAYNE and CALDWELL 1967). The reasons for this decay are not known.

CD LL LOL

Fi. 3. Crab (species ?) found in the stomach of /nia No. 417.

OBSERVATIONS MADE ON ANIMALS IN CAPTIVITY

Marineland of the Pacific, Los Angeles, California.

There are three Znias as well as other Denticeti in the Marineland. They are kept in a round open air pool, approximately 5 meters in diameter. There is a cavity on one side of the pool and the parapet here is slightly higher providing shade for the animals. The /nias (fig. 19-27) are medium sized and piebald, pale grey. During the day, they are very active. They spout in the same way as the wild animals although much more frequently. One pattern of behaviour seen by the animals in captivity which was not seen in Beni, probably because of turbid water, was the swimming in a vertical circle. Quite often the animals lay motionless for several seconds on the bottom of the pool. These could be short sleeps. All three Znias were caught in Peru (Iquitos).

BEHAVIOUR OF THE AMAZON DOLPHIN 67

Steinhart Aquarium in San Francisco, California.

The director of the aquarium, Dr. Earl S. Herald allowed me to go to the upper pools which are normally closed to the public. Here, two /nias are kept, one since 1965 (Herald and Dempser 1965). The animals (fig. 18) are medium sized and grey, the same as the animals in the Los Angeles aquarium. One of the animals is quite tame and learns much more quickly than the other. If a 6 inches ring weighted with lead is thrown into the water, the animal will retrieve it holding it on the end of its beak. The pool is indoors and is rectangular approximately 5 meters by 3. The water is about 80°F. The animals often stretch their heads out of the water and can also stand on their tails with their heads out of the water. _ These /nias, like those in the Marineland of the Pacific, were caught in the Upper Amazon (Iquitos, Peru) and transported by air to the United States.

DISCUSSION

Detailed investigations on the ecology of /nia geoffrensis have not yet been made and it would be interesting to make systematic investigations on the different biotops of the enormous Amazon basin. Almost no comparative parasitological and haematological investigations have been made. The same is true of the food and the stomach contents of the /nia. Intra and interspecific patterns of behaviour are little known. LAYNE (1954) stated that /nia and Sotalia fluviatilis inhabit the same areas in Leticia (Upper Amazon, Peru). Promiscuity between species has been seen by dolphins in the open sea, e.g. Stenella styx and Delphinus delphis, Tursiops truncatus and Globicephala melaena in the western Mediterranean (PILLERI and KNUCKEY 1968). I did not see any Sofalia in the Ibaré and Mamoré rivers and the local hunters and fishermen said that they had never seen any other dolphin than the /nia.

a) Ranges

The problem of a certain range for the /nia has not yet been mentioned in the literature. I am of the opinion, following my observations, that the animals, at least in narrow rivers such as the Ibaré, inhabit a certain territory. From Puerto Almacén, up or down stream, the animals, isolated or in pairs but seldom three animals together, are always seen at definite intervals from one another, and always in the same place. The buffeos are usually found where the river is wider which means a slower current. The river forms a sort of lake with deep clear water. The Inia seems to be so bound to its range that even animals wounded with the rifle can be seen the following day in the same area. I visited the Beni district in February and I realise how important it is to compare the conditions during other seasons. According to the farmers in Trinidad and the neighbouring areas, the

68 G. PILLERI

lagoons are in winter, when the level of the water is low, full of buffeos whereas there are hardly any animals in the rivers. This seasonal migration seems to depend on the depth of the water and the amount of food found in the lagoons or rivers. LAYNE (1958) saw numerous animals in the lakes and lagoons one mile north of Leticia (Upper Amazon, Peru). These lagoons and lakes were all connected to the Amazon by canals. Znia and Sotalia were present in the proportion 2:1. There were 14 /nia in the three lakes in the early afternoon. He noted a migration from the river to the lakes so that in the late afternoon, the number of animals in the lakes had risen to 20-25. It is a pity that Layne concentrated his observations on the lakes and not on the river as well. He mentioned that there were more Sotalia in the river than /nia. I could not see that there was an increase in the number of animals in the Rio Mamoré lagoon in the late afternoon.

Man is an ecological factor of increasing importance in the biotop of the /nia. Although the Znia seems to be shy, ranges with one to three animals are found directly in front of small settlements. This was also true of Puerto Almacén where 2-3 animals were often seen swimming in the area between the western anchorage, the Toribio canal to the Rio Mamoré and the stranded driftwood in the middle of the Ibaré (fig. 1). Canoes and motor boats did not seem to disturb the animals at all unless they approached the animals directly. The appearance of men and dolphins in the same biotop is phylogenetically new and has been described by other species of river dolphins. Evidently the fishing villages along the banks of the Irrawaddy river in Burma each have their own dolphin Orcella brevirostris ( fluminalis) which chases the fish into the nets (ANDERSON 1878). The /nia was seen to behave in a similar manner by Lamb (1954). A buffeo helped the fishermen to bring the fish from the deep to the shallower water. It reacted to the whistles of the fishermen and remained for hours near their boats. This was an isolated case by /nia. Nothing is known of similar behaviour by the Susu gangetica which neurologically is much more primitive than the /nia and the Orcella (Pilleri 1966). However, I noted during my expedition to East Bengal in 1967 that the Susu was often seen in areas of the Brahmaputra river directly opposite fishing villages, similar to the habitat of the /nia in the Rio Ibaré.

b) Enemies

Nothing is known about the enemies of the /nia. Piranhas do not seem to present any danger to the buffeo. The skin seems to be able to offer enough resistance to the sharp teeth of this dangerous animal. We could not find any scars on the bodies of the captured /nias that could in any way be caused by the teeth of a piranha. It is highly improbable that caymans would attack the /nia. The reptile appears clumsy when compared with the lithe dolphin. The Znia is probably as superior to the cayman as the oceanic dolphin is to the shark.

BEHAVIOUR OF THE AMAZON DOLPHIN 69 c) Swimming, blowing, diving and leaping

I estimated the speed of swimming at about 2-3 knots although in fight the animal swims much faster. LAYNE (1958) gives 2 knots as the normal speed and 10 knots during flight. In Marineland, I was able to observe the animals swimming in à vertical circle, three or four times, one circle after the other. This is not a stereotype (in my opinion stereotypes do not exist by Ceteceans) but corresponds to similar behaviour seen by fishermen and hunters in Beni. Contrary to the opinion of MOHR (1964), I noted that the Znia does not surface to breathe as often as salt water dolphins e.g. Delphinus delphis, Stenella styx. 1 clocked periods of up to a minute between spouts. The spout is noisy and even by temperatures over 30°C, very obvious. It rises 1 meter above the surface of the water. The animal is almost horizontal when it surfaces (fig. 2, 11, 12, 21, 22, 23). Most of the time only the melon and the blow-hole appear out of the water. The beak and the eyes are seldom seen. Sometimes, following a blow, the head is stretched out of the water so that the long beak slants over the water (fig. 16). This movement is often followed by a shaking of the head. Perhaps the animal is trying to see over the water. The eyes of the /nia, which are pea sized, lie on the side of the head (fig. 18, 30). It is interest- ing to note that the trochlearis and abducens nerves are absent, whereas the oculomotorius 1s threadlike. The optic nerve is also relatively narrow (PILLERI and GIHR 1968). The eye of the /nia therefore seldom seems to be limited in its move- ments and it is possible that the animal is forced to move its whole head in an attempt to make up for the lack of movement of the eye.

Deep diving follows in a characteristic manner. The head and throat sink, the dorsal fin rises above the water, the animal bends at the latter part of the body and then dives although the tail does not appear above the water. At the last stage of the dive before the animal disappears entirely, the parts of the body out of the water have the shape of a triangle (fig. 2, 10, 11, 12, 13, 14, 15). I saw only one leap out of the water. It was a large animal about 3 meters long. It shot quite unexpectedly completely out of the water. Dr. Barbara Hegner-von Stockar reported that she has often seen /nia leaping quite high out of the wate (Iquitos, Peru).

d) Tumbling in shallow water

A form of behaviour which I saw repeatedly in the Ibaré and the Mamoré rivers was the tumbling and rolling of the animals in shallow water, mostly at the edge of the reeds (fig. 9). The /nia lay in the water on its side with quite a large part of the body above the surface. It rolled about its own axis and paddled with its tail and the flippers in the water. It could be cleaning itself although the exact reason for this behaviour remains to be investigated.

70 G. PILLERI

e) Resting on the bottom of the pool

I do not agree with MoHR's statement (1964) that the /Znia swims day and night and swims slightly slower when sleeping. It has not been proved that slow swimming means sleep. Marine dolphins (Globicephala, Grampus) lie motionless on the surface of the water for several seconds. These could be short periods of sleep. In Marineland I saw the /nia lying quite motionless on the bottom of the pool (fig. 24, 25). These periods could also be described as short sleeps although this has not yet been proved physiologically.

f) Play behaviour

According to the local population in Puerto Almacén and Mrs. Monika de Harjes who, together with her father, filmed the fauna of Bolivia, the buffeos can show certain patterns of play behaviour. They will accompany a canoe to play with or bite at the paddles. They always follow the canoe and never swim in the bow wave as do the marine dolphins (Delphinus delphis). They have also been seen trying to support overturned canoes. Scientific proof of these behaviour complexes would be extremely valuable for the ethology of the Ceteceans.

g) Flight behaviour

During the whole of the expedition, the /nia remained relatively shy. If an attempt was made to approach and follow the animal it would dive and then surface to spout only once. If the chase was continued, the animal would remain under water, change direction and swim under the boat and surface 100 meters behind the boat to spout. Similar behaviour was seen by Tursiops truncatus in the western Mediterranean (PILLERI and KNUCKEY 1968). On the other hand if the motor was stopped and the boat was rowed very slowly, the animal often approached curiously.

h) Epimeletic behaviour

If an animal was shot at and wounded, and if a second buffeo was in the same territory, the second animal would’immediately approach the first and accompany it atits side. This approaching and accompanying cannot be described as epimeletic behaviour such as seen by PILLERI and KNUCKEY (1968) by Delphinus delphis in the western Mediterranean. Distress signals of /nia have not been registered. It is surprising how quickly the animal quietened after the first shock of being wounded. It would swim quite normally except that it would surface more frequently to blow. The resistance against rifle wounds shown by all animals was quite astonishing.

The second animal caught (No. 418, ©, body length 208 cms.) was very scarred. Both flippers, on the dorsal as well as the ventral surface, and the flukes were

BEHAVIOUR OF THE AMAZON DOLPHIN 71

covered with numerous short and long fresh scratches, many running parallel to the anterior or the posterior edge of the flipper more or less radial to the edge (fig. 29, 31, 32). At first I thought that the scars were bites of piranhas but measure- ments of the distance between the scars and the teeth of the piranha (fig. 33) caught in the same area proved that this was quite impossible. On the other hand, the distance between the teeth of the /nia (fig. 34) is exactly the same as the distance between the scars. The possibility therefore exists that the /nia will try the help the wounded animal in that they grip the flippers and the tail between their teeth and try to push and pull it to the surface of the water. This would confirm the tales told by the local fishermen that wounded dolphins are helped to shallow water by other buffeos. It is obvious that in running water, the wounded dolphin could only be pulled to the surface when held between the jaws of other animals. The hunter who shot animal No. 418 reported that two other buffeos were circling the wounded animal very closely. LAYNE and CALDWELL (1964) are of the opinion that epimeletic behaviour does not exist by /nia but according to my observations, the possibility does exist. In the open sea, it is enough to support the wounded dolphin under the flippers and belly and push it to the surface to breathe (SIEBENALER and CALDWELL 1956, PILLERI and KNUCKEY 1968). In the current of the river, however, perhaps it 1s necessary to bite and hold the flippers and tail between the teeth. Such epimeletic behaviour by /nia can be seen in fig. 4 although I hasten to point out that it is drawn from fantasy not from fact. It would be interesting to make further studies of epimeletic behaviour by /nia.

F1G. 4. Hypothetical drawing of epimeletic behaviour by /nia geoffrensis.

12 G. PILLERI

SUMMARY

Observations made in the field (Beni, Bolivia, February 1968) on the habitat and behaviour of the river dolphin /nia geoffrensis (Susuidae) are discussed. An account of several behaviour patterns in captivity is given. The biotop in the Beni district is described. Observations prove that at this time of the year (February), one, at the most three, individuals are found in each range. /nia is bound to its range and does not leave it even when it is wounded with a rifle. In February, more animals were seen in the rivers than in the lagoons. Evening migrations from the rivers to the lagoons, as described by Layne, were not seen. Each territory was occupied by 1-3 animals. The ranges were often close to the native settlements. Swimming, blowing, diving and leaping as well as flight behaviour are described. If followed by a motor boat, the animal dived and like Tursiops truncatus in the Mediterranean, changed direction under water. Wounded animals were often flanked immediately by other /nias, and accompanied. It is presumed that epimeletic behaviour does occur by the Amazon dolphin. Motionless lying on the bottom of the pool (in captivity) could be short periods of sleep. Another pattern of behaviour, tumbling and rolling in shallow water is described. Anatomical investigations (absence of the olfactory nerves, a very thin optic and oculomotor nerve, absence of trochlear and abducens whereas the N. octavus is well developed) speak for an eminent acoustic orientation by /nia. The measurements of the bodies of four Inia captured in the Beni district (Rio Ibaré) are given. Young animals are grey which changes to pink as the animal grows older. Food consists of fish and crabs from the river.

ZUSAMMENFASSUNG

Es werden Beobachtungen über das Habitat und Verhalten des Flussdelphins Inia geoffrensis (Susuidae) mitgeteilt, die in Beni (Bolivien), im Februar 1968 gemacht wurden. Anschliessend sind einige Angaben über das Tier in Gefangen- schaft (Ozeanarium) referiert. Das Biotop wird in-den Grundzügen beschrieben. Mehrere Beobachtungen sprechen für das Vorliegen in dieser Jahreszeit von Territorien des an sich meistens solitär oder in Gruppen von maximal drei Indi- viduen lebenden Delphins. An ihren Flussterritorien ist Znia stark gebunden und verlässt sie auch nach Feuerwaffenverletzungen nicht. Im Februar wurden mehr Tiere in den Flüssen als in den Lagunen beobachtet. Abendliche Wanderungen von den Flüssen in die Lagunen, wie sie in der Literatur beschrieben werden, wurden um diese Zeit nicht beobachtet. Jedes Territorium war von 1—3 Tieren bewohnt. Oft findet sich das Territorium in der Nähe menschlicher Siedlungen. Es wird das Schwimmverhalten, Blasen, Tauchen und Springen, sowie das Flucht-

BEHAVIOUR OF THE AMAZON DOLPHIN 73

verhalten beschrieben. Mit Booten verfolgt, tauchen die Tiere und ändern, wie Tursiops truncatus im Mittelmeer, die Schwimmrichtung in der Tiefe um 1800. Durch Feuerwaffe verletzte Tiere werden sehr oft von unverletzten Artgenossen sofort flankiert und begleitet. Das Bestehen von Hilfeleistung bei Znia Wird angenommen. Regungsloses Liegen auf dem Grund (bei Tieren in Gefangenschaft beobachtet) einige Sekunden lang kôünnte Schlaf bedeuten. Als besonderen Bewegungsablauf zeigt /nia ein sich wälzen in ganz seichtem Wasser. Anato- mische Beobachtungen (Fehlen des Nervus olfactorius, trochlearis und abducens, dünner Sehnerv, sehr stark entwickelter Nervus acusticus) sprechen für eine eminent akustische Orientierung des Tieres. Die Kôürpermasse von vier gefangenen Inia und die Zahnformeln werden mitgeteilt. Jungtiere haben eine graue Kôrper- farbe, die mit zunehmendem Alter ins rosa-fleischfarbige umschlägt. Nach der Untersuchung des Mageninhaltes besteht die Nahrung des Amazonasdelphins aus Fischen und Flusskrabben.

RÉSUMÉ

Ce travail relate des observations faites au Béni (Bolivie), en février 1968, sur le dauphin de l’Amazone /nia geoffrensis (Susuidae). Quelques données sont consignées sur l’animal en captivité (océanarium). Le biotope est décrit. Plusieurs observations permettent de supposer l’existence saisonnière de territoires chez ce dauphin, qui vit solitaire ou en groupe de trois individus au plus. L’/nia est très attaché à ses territoires fluviaux qu'il ne déserte même pas lorsqu'il y a essuyé des coups de feu. En février, on a observé un nombre d’individus plus grand dans les rivières que dans les lagunes. Les déplacements que font ces animaux le soir des cours d’eau aux lagunes, tels qu’ils sont consignés dans la littérature, n’ont pas pu être observés. Chaque territoire est habité par 1 à 3 individus. Fréquemment le territoire se trouve à proximité des habitations humaines. L’auteur décrit les modalités de la nage, de la plongée, du saut, du soufflement et de la fuite. Les individus poursuivis par des embarcations plongent et modifient leur cap de 180° en profondeur, ainsi que le fait Tursiops truncatus en Méditerranée. Très souvent, lorsqu'un animal est blessé par un coup de feu, 1l est immédiatement flanqué par des congénères valides qui l’escortent. On admet l'existence d’une assistance chez /nia. La position immobile sur le fond durant quelques secondes (observée chez des spécimens captifs) est interprétée comme une attitude de sommeil. L’/nia révèle un comportement particulier qui consiste à se rouler dans une eau très peu profonde. Les observations anatomiques (absence des nervus olfactorius, trochlearis et abducens, minceur du nerf optique, grand développe- ment du nervus acusticus) parlent en faveur d’une orientation éminement acous- tique de cet animal. Les mensurations et les formules dentaires de quatre /nia capturés sont indiqués. Les jeunes ont une couleur grise, qui vire au rose-chair avec

74 G. PILLERI

l’âge. D’après l’analyse du contenu stomacal, le régime alimentaire du dauphin de l’Amazone consiste en poissons et en crabes fluviatiles.

Contributions to the knowledge of the Cetacea: XXXVII. With the assistance of the Swiss National Fund for the promotion of scientific research (Grant No. 4606/68).

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BEHAVIOUR OF THE AMAZON DOLPHIN 75

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BEHAVIOUR OF THE AMAZON DOLPHIN 77

Fig. 5, 6. Biotop on the Rio Ibaré, upriver from Puerto Almacén (Beni, Bolivia, Photo Pilleri, February, 1968).

REV. SUISSE DE ZOOL.. T. 76. 1969. 6

78

G. PILLERI

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Fig. 7.

Biotop on the Rio Mamoré (Beni) a short distance from the junction of the Toribio Canal and the river. /nias were often seen at this point near the reeds.

Fig. 8.

Lagoon at the east bank with aquatic birds. Dark cormorants were often seen in the same biotop as the /nia (Photo Pilleri, February, 1968).

BEHAVIOUR OF THE AMAZON DOLPHIN

Inia was often seen tumbling and rolling in the shallow water near the reeds (*).

Fig. 10. Two /nias shortly before diving. Rio Ibaré (Photo Pilleri, February, 1968)

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G. PILLERI Fig. 11. the be First stage of diving.

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BEHAVIOUR OF THE AMAZON DOLPHIN 81

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Fig. 14.

Diving /nia, normal dive.

Fig. 15. Deep diving. Rio Ibaré (Photo Pilleri, February, 1968).

82 G. PILLERI

Fig. 16. Two /nias, one the head slanting over the water. Rio Ibaré.

Fig. 17. Three /nias on the surface. Rio Ibaré (Photo Pilleri, February 1968).

BEHAVIOUR OF THE AMAZON DOLPHIN

Fig. 18.

Inia geoffrensis in captivity. Steinhart Aquarium, San Francisco, California. Photo Pilleri, February, 1968. Fig. 19.

Slow swimming /nia. Marineland of the Pacific, Los Angeles. (Photo Pilleri, February, 1968.)

83

PILLERI

Fig. 20.

Inia with wide open mouth under water. Marineland of the Pacific.

Pie 2h Inia spouting. Marineland of the Pacific. (Photo Pilleri, February, 1968.)

BEHAVIOUR OF THE AMAZON DOLPHIN 85

Fig. 22, 23.

Inia spouting. Marineland of the Pacific, Los Angeles. (Photo Pilleri, February, 1968.)

86 G. PILLERI

Fig. 24, 25.

Lying motionless on the bottom of the pool (Sleep ?). Marineland of the Pacific, Los Angeles (Photo Pilleri, February, 1968).

BEHAVIOUR OF THE AMAZON DOLPHIN

Fig. 26, 27.

Intraspecific behaviour in captivity. Marineland of the Pacific, Los Angeles (Photo Pilleri, February, 1968).

87

88 G. PILLERI

Fig. 28, 29.

Fresh caught /nias from the Rio Ibaré. Note the scratches on the tail and flippers of the Animal No. 2 (— 418). (Photo Pilleri, February, 1968.)

BEHAVIOUR OF THE AMAZON DOLPHIN 89

Fig. 30.

Stomach contents of /nia geoffrensis, No. 419. As well as fish, two crab legs can be seen.

90 G. PILLERI

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Hip: 31, 22.

Scratches which may have been caused by the teeths of /nias. Epimeletic behaviour ? (Photo Pilleri, February, 1968.)

BEHAVIOUR OF THE AMAZON DOLPHIN 91

Fig. 33.

Piranha {Serrasalmus piranha) caught in the Rio Mamoré lagoon (Beni). (Photo Pilleri, February, 1968.) Fig. 34

Lower jaw of /nia geoffrensis (young and older animal) from Beni, Bolivia. (From the Collection of the Brain Anatomy Institute, University of Bern.)

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REMDE SUISSE -rDE-ZOOLOGTIE Tome 76, n° 5. — Mars 1969

Der Einfluss von Licht

93

und Temperaturschwankungen auf Verhalten

und Fekundität des Lärchenwicklers Zeiraphera diniana (Gn.) (Lepidoptera: Tortricidae) !

Dietrich MEYER Zürich

Mit 23 Abbildungen und 10 Tabellen

INHALTSVERZEICHNIS

1. EINLEITUNG

2. MATERIAL UND METHODEN

DU CRETE. à . |. . . ,

2.2. Herkunft der Versuchstiere

2.3. Behandlung der Eier

2.4. Raupenaufzucht

2.5. Haltung der Falter 2.5.1. Falterbecher oë-A8 Le ASE 2.5.2. Temperatur, Feuchtigkeit, Licht

2.6. Beobachtung der Failter .

2.7. Termini

3. INVENTAR DER VERHALTENSWEISEN

finanziell unterstützt.

REV. SUISSE DE ZooL., T. 76, 1969.

95

96 96 96 96 r

7 7 100

102 103

103

1 Beitrag Nr. 33 der Arbeitsgruppe zur Erforschung der Populationsdynamik des Lärchen- wicklers. Direktion Prof. Dr. P. Bovey, Entomologisches Institut der Eidgenôssischen Tech- nischen Hochschule, Zürich (Schweiz). Das Projekt wird vom Schweizerischen Nationalfonds

94

4.

10.

ILE

D. MEYER

TAGESZEITLICHE ÂNDERUNGEN DES VERHALTENS UNTER WECHSELNDEN TEM- PERATUR- UND LICHTBEDINGUNGEN IM LABORATORIUM

4.1. Allgemeines 4.2. Resultate

. EINFLUSS DES LICHTES AUF DAS VERHALTEN

5.1. Circadianer Rhythmus der Bewegungsaktivität unter konstanten Licht- bedingungen . 5.1.1. Dauertag und FR 5.1.2. Dauerdämmerung .

5.2. Phasenverschiebung der Lichtverhältnisse

5.3. Die Bedeutung der Morgendämmerung für den Re A RE des Verhaltens

5.4. Die Bedeutung der Abenddämmerung für den Re Mae os a Verhaltens .

5.5. Wahrnehmung der ARE 5.6. Zusammenfassung und Diskussion

EINFLUSS DER TEMPERATUR AUF DAS VERHALTEN . 6.1. Einleitung .

6.2. Temperatursenkungen .

6.3. Temperaturerhôhungen

6.4. Diskussion .

. DER CIRCADIANE RHYTHMUS DES SCHLAFES

ALTERSBEDINGTE ÂNDERUNGEN DES VERHALTENS

. GESCHLECHTSBEDINGTE VERHALTENSUNTERSCHIEDE .

BEZIEHUNG ZWISCHEN VERHALTEN UND FEKUNDITAT

10.1 Korrelation von Bewegungsaktivität und Fekundität im Laufe des Tages.

10.2 Abhängigkeit der Fekundität von der künstlichen Abenddämmerung.

DISKUSSION

Zusammenfassung . Résumé

Summary

LITERATUR .

105 105

105 107

108

108 108 108

108

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29 129 130

133 155 136 LE gl

138

Ich danke Prof. Dr. P. Bovey für die Überlassung des Dissertationsthemas und für seine wertvolle Hilfe, sowie Prof. Dr. G. Benz für die kritische Durchsicht des Manuskriptes. Dr. W. Baltensweiler half mir freundlicherweise oft bei der Beschaffung von Material, Frl. E. Frei fertigte für mich mikroskopische Präparate

EINFLUSS VON LICHT UND TEMPERATURSCHWANKUNGEN AUF ZEIRAPHERA DINIANA 95

an. Besonders bin ich auch Dr. Spinnler von der Firma Albiswerk in Zürich dankbar für die technische Beratung und leihweise Überlassung eines Infrarot- Beobachtungsgerätes. Die Firma J. Güldi in Rüthi (SG) sandte uns grosszügiger- weise kostenlos zahllose, nach unseren Wünschen angefertigte Polystyrolbecher.

1. EINLEITUNG

Der Lärchenwickler, Zeiraphera diniana (Gn.) (— Z. griseana Hb.), ist einer der bedeutendsten Waldschädlinge in der Schweiz. Die regelmässigen und grossen Schwankungen der Individuenzahl und damit des Schadenausmasses dieser Art wurden ab 1949 erstmals gründlich untersucht (AUER, 1961). Eine Liste der Publikationen über dieses Phänomen des ,,zyklischen Massenwechsels“ findet sich bei BASSAND (1965) und BALTENSWEILER (1968). Eine kausale Begründung der Populationsdichte-Ânderung von Jahr zu Jahr ist noch nicht mit Sicherheit môglich. Es existieren verschiedene Vorstellungen über die Zusammenhänge (AUER, 1968 ; BALTENSWEILER, 1964, 1968; CLARK ef al., 1967).

Für die Aufstellung und Überprüfung einer Hypothese, welche das popu- lationsdynamische Geschehen erklären soll, muss man die durchschnittliche Fekundität der Falter einigermassen zuverlässig schätzen kônnen. Es ist aber durch Zuchtversuche unter môglichst freilandähnlichen Bedingungen klar geworden, dass sich die durchschnittliche Fekundität auch unter scheinbar gleichartigen Umständen von Versuch zu Versuch stark ändert (MAKsyYMov, 1959; G. von SALIS, mündi. Mitt., BALTENSWEILER, mündi. Mitt.). Dazu kommen, als weitere Schwierigkeiten bei der Beurteilung der Fekundität, eine grosse Streuung und eine anomale statistische Verteilung innerhalb des einzelnen Versuchs (vgl. Kap. 10). Es schien uns deshalb wichtig, den Ursachen der grossen Streuungen der Fekundität nachzugehen. Es ist zu erwarten, dass die Zahl abgelegter Fier von Zahlreichen endogenen und exogenen Faktoren beeinflusst wird (vgl. BENZ, 1969 ; KÜHNELT, 1965).

Da zwischen der Fekundität einer Tierart und deren Verhalten Zusammen- hänge bestehen, war es nôtig, etwas über das Verhalten des Lärchenwicklers und dessen Beeinflussbarkeit durch Aussenfaktoren zu erfahren, umso mehr, als Ver- haltensbeobachtungen ganz allgemein für das Studium der Okologie einer Tier- art unentbehrlich sind.

Um diesen Fragen nachgehen zu kônnen, musste zuerst eine geeignete Labor- zuchtmethode und eine Beobachtungstechnik gefunden werden. Wichtig war da- bei, dass die Beobachtungsmethode auch im Freiland unverändert angewendet werden kann. Da Ergebnisse aus dem Laboratorium nicht ohne weiteres auf Frei- landbedingungen übertragbar sind, ist deren Überprüfung unter natürlichen Ver- hältnissen nôtig.

96 D. MEYER

Wir beschränken uns im experimentellen Teil der vorliegenden Arbeit da- rauf, den Einfluss von Licht und Temperaturschwankungen auf das Verhalten und die Fekundität des Lärchenwicklers im Laboratorium zu untersuchen, weil diese Umweltsfaktoren leicht zu kontrollieren sind.

2. MATERIAL UND METHODEN

2.1. ALLGEMEINES

Um Experimente auszuführen, war es zuerst nôtig, eine Zuchtmethode zu finden, die es gestattet, unter künstlichen Bedingungen zu arbeiten. Entsprechende Vorversuche waren bisher fehlgeschlagen. Verschiedene Faktoren erschweren ein solches Unterfangen: Für die Raupen stehen nicht das ganze Jahr junge Lärchen- knospen zur Verfügung; die Falter brauchen als Eiablage-Stimulans einen grünen Lärchenzweig (MAKSYMOV, 1959; BENZ, 1969). Eine obligatorische embryonale Diapause von mindestens 120 Tagen verhindert eine fortlaufende Weiterzucht (BASSAND, 1965). Auch sollte unbedingt ein Laborstamm zur Verfügung stehen, damit man nicht mehr auf Freilandtiere angewiesen ist; doch machte W. BALTENS- WEILER (mündi. Mitt.) die Erfahrung, dass ein solcher Stamm in der 5. Genera- tion fast ausstirbt, was die Vermutung nahelegt, in der natürlichen Population seien Zzahlreiche Letal-, Semiletal- und Subvitalfaktoren (HADORN, 1955) vor- handen, die sich bei Inzucht entsprechend auswirken.

2.2. HERKUNFT DER VERSUCHSTIERE

1965 wurden Tiere verwendet, die als Raupen im zweiten bis vierten Stadium in den Gebieten Zuoz (GR) und Tweng (Lungau, Osterreich) gesammelt worden waren. 1966 verwendeten wir die Nachkommen (F, und F,) der im Vorjahr benutzten Tiere, sowie Nachkommen von Faltern aus Celerina (GR). 1967 züchteten wir die F, von 1966 in Tweng gesammelten Tieren sowie die Nach- kommen aus den Vorjahresversuchen. Alle verwendeten Versuchstiere stammen demnach aus Gebieten, wo ein ausgeprägter ,,zyklischer Massenwechsel“ des Lärchenwicklers beobachtet wird, das heisst aus Hôhenlagen zwischen etwa 1600 bis 2100 m.ü.M. (AUER, 1961). Die Freilandtiere wurden in Jahren der Populationsdichte-Maxima oder beginnender Regression gesammelt.

2.3. BEHANDLUNG DER EIER

Frisch abgelegte Eier sind weisslich-gelb und undurchsichtig. Nach etwa einer Woche bei 18° C werden die entwicklungsfähigen Eier schmutzig gelb- orange, die nicht entwicklungsfähigen dagegen behalten ihre helle, weisse oder zitronengelbe Farbe und werden durchsichtig. Allerdings entwickeln sich manch- mal auch in normal aussehenden Eiern die Embryonen nicht bis zur Schlüpfreife.

EINFLUSS VON LICHT UND TEMPERATURSCHWANKUNGEN AUF ZEIRAPHERA DINIANA 97

Die Embryonen gehen bei Zimmertemperatur rasch in eine obligatorische Diapause. Erst eine Inkubation bei 2° C während etwa 150 Tagen macht sie wieder entwicklungsfähig (BASSAND, 1965). So behandelte Eier werden in kleinen Glasrôhrchen mit Polväthylenzapfen bei Zimmertemperatur zur Weiterentwick- lung gebracht. Je nach Dauer der Kälteinkubation schlüpfen dann die Räupchen 6 bis 10 Tage später. Das Brechen der Diapause mit Hilfe von Temperaturschocks oder Behandlung mit Xylol und Chlorkalk (vgl. WIESMANN, 1937) ist uns bis jetzt nicht gelungen.

2.4. RAUPENZUCHT

Die frischgeschlüpften Raupen werden mit einem feuchten Kamelhaarpinsel bei ihrer Wanderung zu einer Lichtquelle abgefangen und je 10 Larven in ein Pillengläschen (18 »X 40 mm) gebracht, das bereits 15 junge Lärchenknospen ent- hält. Nach dem Verschliessen mit einem fein perforierten Polyäthylenzapfen kommt das Glas so zu liegen, dass die Raupen dem Licht und damit den Trieben zu wandern. Anschliessend lässt man die Zuchten bei genügend hoher Feuchtig- Kkeit (70—80%) 5 Tage liegen. Die Raupen haben auf diese Weise Gelegenheit, in die schwach geôffneten Knospen einzudringen, wo sie sich in unmittelbarer Nähe des Vegetationskegels zum Fressen einrichten. Später werden der Inhalt der Pillengläschen in einen fein perforierten Polystyrolbecher von 200 ml Fassungs- vermôügen geschüttet und frische Knospen dazugegeben, in welche die Raupen mit der Zeit übersiedeln, wenn die alten vertrocknen. Jeden Tag wird kontrolliert, ob genügend geeignetes Futter da ist. Je grôsser die Larven sind, desto grôsser und weiter entwickelt dürfen auch die Nadelbüschel sein (MAKSyYMOV, 1959). Wenn die Raupen ausgewachsen (dunkel gefärbt) sind, lesen wir sie heraus und setzen sie in einen frischen Becher. Dort fertigen sie den Puppencocon im Nadel- streu an. Die Entwicklungszeit von der frisch geschlüpften Raupe bis zur Ver- puppung beträgt bei 18° C etwa vier Wochen.

Die Puppen kônnen aus den Cocons befreit, 1hr Geschlecht bestimmt und einzeln in Pillengläser gegeben werden. Auch hier ist eine genügend hohe Feuchtig- keit (70—80 °’) wichtig (MAKsyYMOV, 1959). Die beschriebene Methode wurde von MaKksyMOV (1959) und P. ALTWEGG (mündi. Mitt.) übernommen. P. ALTWEGG (in Vorbereitung) entwickelte ausserdem ein künstliches Nährmedium, das wir ebenfalls verwendeten.

2.5. HALTUNG DER FALTER

2.5.1. Falterbecher. Die Falter schlüpfen bei 18° C nach einer Puppenzeit von etwa 14 Tagen (MAKsyYMOV, 1959), die Männchen durchschnitthich 2 Tage früher als die Weibchen.

98 D. MEYER

Zur Haltung und Beobachtung der Falter verwenden wir durchsichtige Poly- styrolbecher mit 200 ml Inhalt (Abb. 1). Diese werden mit einem grünen Lärchen- zweig versehen, der für die Stimulierung der Eiablage nôtig ist. Eine geeignete Zusatzvorrichtung sorgt dafür, dass der Zweig im Wasser steht.

In den ersten Versuchen wurde eine befriedigende Eiablage dadurch erreicht, dass wir den Faltern natürliche Eiablageorte, nämlich von der Flechte Parmelia

ABB. lÎ.

Falterbecher. Jedes Gefäss enthält ein Falterpaar.

aspidota Ach. überzogene Aststücke, boten (NAEGELI, 1929). Diese machen aber das Ablesen und Zählen der Eier schwierig. Später verwendeten wir die von P. ALTWEGG (in Vorbereitung) entwickelten Lôschpapierspiralen mit gutem Erfolg. Ein fortlaufendes Auszählen sämtlicher abgelegter Eier während der Falter- beobachtungen ist dagegen mit Lôschpapier-Streifen (70 X 12 mm) môglich (Abb. 2). Diese werden mit Hilfe von Doppelklebeband auf der Becherinnenseite so befestigt, dass sie jederzeit auswechselbar sind. Durch Aufbiegen der Streifen- ränder entstehen Spalten, die mit den natürlichen FEiablageorten in Grôsse, Tiefe und Oberflächenbeschaffenheit ungefähr übereinstimmen. Die eine Seite ist glatt, die andere rauh, wie das auch bei Parmelia aspidota der Fall ist (P. ALTWEGG, in Vorbereitung).

EINFLUSS VON LICHT UND TEMPERATURSCHWANKUNGEN AUF ZEIRAPHERA DINIANA 99 Die Zugabe einer 10-prozentigen Zuckerlôsung erhôht nach MaKsyMov (1959) die Fekundität. Wir bieten es den Faltern in einem Glasrührchen mit

Schaumgummizapfen an. Steckt man das Rüôhrchen verkehrt in ein Loch des

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ABB. 2

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Weibchen bei der Eiablage.

Der Ovipositor wird zwischen die durchsichtige Wand des Falterbechers und dem aufgeklebten Ablagestreifen geschoben.

Becherdeckels, so ist es jederzeit leicht auswechselbar, dafür besteht die Gefahr des Auslaufens. Die Anordnung der Becher mit Hilfe eines Gestells im Bau- kastenprinzip (Abb. 3) erwies sich für Beobachtungen als zweckmässig.

Manipulationen am geôffneten Zuchtbecher werden erleichtert, wenn dieser von unten beleuchtet wird (Leuchttisch); die ausgeprägte positive Phototaxis

100 D. MEYER

der Falter bei Stôrungen verhindert ihr Entweichen (P. ALTWEGG, mündi. Mitt.).

ABB. 3.

Gestell im Baukastenprinzip zur übersichtlichen Anordnung der Falterbecher für Beobachtungen.

2.5.2. Temperatur, Feuchtigkeit, Licht. Als Zuchtraum stand uns eine Klimakammer mit regelbarer Temperatur und Feuchtigkeit zur Verfügung. Die Luft wird mittels Gebläse dauernd so umgewälzt, dass überall in der Kammer praktisch die gleichen Bedingungen herrschen. Zusätzlich erlaubt ein Steuer- system das Einstellen eines Programms, bei dem sich Temperatur und Feuch- tigkeit in bestimmten Bereichen während eines Tages nach Wunsch laufend ändern.

EINFLUSS VON LICHT UND TEMPERATURSCHWANKUNGEN AUF ZEIRAPHERA DINIANA 101

Leider liessen sich Temperatur und Feuchtigkeit nicht immer innerhalb der gewünschten Grenzen (Temperaturabweichung bei 18° + 0,1° C, Feuchtigkeits- abweichung bei 70% + 5%) halten, was sich, wie gezeigt werden soll, in einigen Versuchen stôrend auswirken kann. Das Temperaturoptimum bei konstanter Temperatur ist nach unseren Erfahrungen 17° + 1° C. Wie sich aber herausge- stellt hat, schwankt die Fekundität von Population zu Population und von Jahr zu Jahr stark, trotz môglichst konstanten Zuchtbedingungen. Jede Aussage über Optimalbedingungen ist damit vorläufig fragwürdig.

Das Feuchtigkeitsoptimum ist nicht bekannt. Mit 70 + 10° sowie gelegent- licher Besprühung der Zuchtbecher mit destilliertem Wasser aus einem Zerstäuber machten wir jedoch gute Erfahrungen. |

Als künstliches Tageslicht verwenden wir Fluoreszenzrôhren Osram 32 oder Sylvania Gro-lux. Letztere scheinen die Lebensdauer des grünen Lärchenzweiges zu verlängern. Vier Rôhren à 20 Watt sind jeweils zu einer Beleuchtungseinheit zusammengefasst und beleuchten die Beobachtungsbecher von schräg oben oder hinten mit 30 cm Abstand. Hier nicht wiedergegebene Versuche mit Tageslängen von 8 und 131/ Stunden zeigten, dass die Tageslänge auf die Fekundität keinen feststellbaren Einfluss hat, worauf wir uns für alle Versuche, aus methodischen Gründen, auf eine Tageslichtdauer von 8 Stunden festlegten.

Wir verwendeten für die Falter als Dämmerungs- und Nachttiere in Klima- kammern eine künstliche Abenddämmerung. Wir Konstruierten ein , Dämmerungs- gerät”, das automatisch das Aus- und Einschalten des Tageslichts über fünf ver- schieden helle Dämmerlicht-Stufen besorgt. Es schafft eine künstliche Abend- und Morgendämmerung von je 85 Minuten. Eine Stufe dauert also 17 Minuten. Es arbeitet mit Hilfe einer Schaltuhr, einem Verzôügerungsrelais, einem Synchron- motor (1 Achsenumdrehung/3 Stunden) und 7 Steuerscheiben auf der Motor- achse, welche Mikroschalter betätigen.

Die Bestückung der einzelnen Dämmerstufen mit Glühlampen ist aus Tab. 1 ersichtlich. Zur Messung der Beleuchtungsstärke der einzelnen Stufen an dem der Lichtquelle nächstgelegenen und am weitesten entfernten Falterbecher benützten wir ein Lux-Meter der Firma Weka AG Wetzikon, das mit einer Glühlampe 100 W und einem Graukarton geeicht worden war. Zum Vergleich sind die Werte, die bei der natürlichen Dämmerung im August theoretisch auftreten, in Tab. 2 zusammengestellt.

Für andere Methoden, künstliche Dämmerung zu schaffen, verweisen wir auf die Arbeiten von BELTON ef al. (1967), BRENNAN ef al. (1953), LEVIN et al. (1958), Russ (1966).

Die mit Hilfe der oben beschriebenen Zuchtmethode erhaltenen Fekundi- täten sind zufriedenstellend und mit den unter Freilandbedingungen erhaltenen Hôchstwerten vergleichbar (Zuchtmethode nach MaksyMov, 1959; Fekunditäts- werte in verschiedenen Jahren in BALTENSWEILER, 1968).

102 D. MEYER

TABELLE Î

Bestückung der einzelnen Dämmerstufen mit Glühlampen À

AR Anzahl Wattzahlen (W) Gesamtzahl | Beleuchtungsstärke, Glühlampen Spannung (V) Watt Lux (Extremwerte) 6. Stufe 20 20 W (220 V) | 400 2600 3000 (Tageslicht) Fluoreszenz- rôhren 5. Stufe 4 ER 4 | 7 W (220 V) 2 | 25 W (220 V) 82 DL 4. Stufe 4 1W (7V) 4 FT W (220 NV) 32 S52-0247 3. Stufe 4 CU UW COM 4 lon | 2. Stufe 2 Les À M AV 2 0,61 13:6 1. Stufe I PLAT) 0,3— 1,8 |

1 Zeitdauer jeder Stufe 17 Min., ausgenommen 6. Stufe.

TABELLE 2

Theoretische Lichtintensitäten im Laufe der natürlichen Abenddämmerung am 1. August auf dem 47. N Breitengrad

Nach Lewis und TAYLOR, 1965: BECK, 1968

Sonnenhôühe Dauer = Beleuchtungsstärke bei am Rx Sud. Min. Beginn Ende | Bürgerliche Dämmerung 0° | — 6° 395 bis 3,5 — 36 Nautische Dämmerung 0° — 12° bis 0,08 Il DZ | Klare Nacht ohne Mond Z 0,001 = Æ Klare Nacht mit Vollmond < 0,01 — — | | |

2.6. BEOBACHTUNG DER FALTER

Wir entschlossen uns zur Beobachtung der Falter von Auge. Es sind zwar viele Apparate beschrieben worden, die Bewegungsaktivitäten von Einzeltieren oder ganzen Populationen im Labor automatisch registrieren (vgl. BECK, 1968). Solche Systeme haben den grossen Vorteil, kontinuierlich, quantitativ und auch

EINFLUSS VON LICHT UND TEMPERATURSCHWANKUNGEN AUF ZEIRAPHERA DINIANA 103

bei Dunkelheit zu registrieren. Dem gegenüber steht 1hr entscheidender Nachteil, verschiedene Verhaltenselemente gewôhnlich nicht zu unterscheiden und für den Einsatz unter Freilandbedingungen untauglich zu sein.

Nachtbeobachtungen wurden teilweise mit einem Infrarotbeobachtungs- gerät Z 00 der Albiswerke Zürich gemacht, oder es wurde hierzu das Licht ange- dreht (vgl. Kap. 5.1.3.).

2.7. TERMINI

Die Gesamtzahl der Falterpaare, die gleichzeitig für die Beobachtung zur Verfügung stehen, nennen wir Paarserie. Damit wird der Begriff , Population“ vermieden, denn es handelt sich nicht um eine Population im ükologischen Sinn, weil die Falter zu Paaren geordnet, die Paare voneinander isoliert und in einem engen Lebensraum eingeschlossen sind.

Die Begriffe Photophase (Lichtzeit), Scotophase (Dunkelzeit), circa- dianer Rhythmus (Tagesrhythmus) sind bei BECK (1968) definiert. Die Däm- merungszeit wird bei unseren Versuchen nicht zur Photophase gerechnet, sondern immer getrennt von den übrigen Tageszeiten aufgeführt.

3. INVENTAR DER VERHALTENSKOMPONENTEN

Verhaltensprotokolle wurden folgendermassen aufgenommen: Für jeden der 20 bis 80 Falterbecher wurde in einem Durchgang während 4 Sekunden das Ver- halten des Weibchens und des mit einem kleinen Flügeleinschnitt markierten Männchens beobachtet und getrennt notiert. Ein Durchgang dauerte 2—5 Mi- nuten.

Die Verhaltensweisen kônnen prinzipiell in drei Gruppen eingeteilt werden:

a) Bewegungen von Ort

I. Laufen

2. Laufen unter Flügelschwirren

3. Fliegen

4. Suchen eines Eiablageplatzes, wobei der Ovipositor die Unterlage abtastet.

Hierzu wären auch Elemente des Paarungsverhaltens zu zählen (vgl. MAKsy- MOV, 1959). Solche konnten aber nicht genau erfasst werden, da viele Kopulatio- nen in der Nacht stattfinden und zudem sehr rasch vollzogen werden. Gelegent- ich beobachtete rasche Läufe unter heftigen Bewegungen des Abdomens kônnen nicht sicher zum Paarungsverhalten gerechnet werden (vgl. auch BLEST, 1960). Die Frage, ob Sexualduftstoffe beim Paarungsverhalten im Zuchtbecher eine Rolle spielen, ist offen.

104 D. MEYER

b) Bewegungen an Ort

. Bewegung der Antennen

. Anheben der Flügel

. Saugen (Rüssel entrollt)

. Putzen (Kopf, Antennen, Vorderbeine)

Un R © ND

. Eïablage (dabei ist der Ovipositor nach vorne gerichtet und in einer Spalte der Unterlage versenkt), Abb. 2.

c) im weiteren wurde protokolliert

1. Stellung der Antennen (ganz auf die Vorderflügel zurückgelegt, schräg nach hinten abstehend oder seitlich abstehend).

2. Paare in Kopula

3. Haltung der Vorderflügel am ruhenden Tier (der rechte liegt über dem linken oder umgekehrt).

4. Adaptationszustand der Augen (grau, schwarz oder leuchtend) (vgl. EDWARDS, 1964a).

Zur Bewertung der Bewegungsaktivität der Paarserien erhielt jeder Falter 2 Punkte, der sich während der 4 Beobachtungssekunden einmal von Ort be- wegte (z.B. flog) und 1 Punkt, wenn er sich an Ort bewegte (sich z.B. putzte). Zur Berechnung der Prozentwerte bezogen auf die ganze Paarserie (— relative AKtivität) wurde der Fall, wo sämtliche Falter 2 Punkte erhielten, als 100% an- genommen.

Zur Berechnung der Eiablageaktivität der Paarserie erhielt jedes Weibchen 2 Punkte, das innert der 4 Beobachtungssekunden den Ovipositor in Ablage- stellung hielt (Abb. 2) und jedes Weibchen 1 Punkt, das mit dem Ovipositor die Unterlage abtastete. Die Berechnung des Prozentwertes geschah analog dem oben beschriebenen Fall. Man beachte, dass der Begriff der “Eiablageaktivität“ unab- hängig davon verwendet wird, ob tatsächlich Eier abgelegt werden oder nicht.

Die Fübhlerstellung wurde so bewertet, dass jeder Falter 2 Punkte erhielt, dessen Fühler seitlich abstanden und jeder Falter 1 Punkt, dessen Fühler schräg nach hinten standen. Falter, deren Fühler ganz auf die Flügel gelegt waren, bekamen keinen Punkt. Wir errechneten den Prozentwert bezogen auf die Ge- samtzahl der beobachteten Falter analog zu den obigen Fällen. Eine Antennen- stellung von 100% hat demnach diejenige Paarserie, bei welcher sämtliche Falter seitwärts abstehende Antennen aufweisen, das heisst, deren Antennen in ,,Wach- stellung“ sind (vgl. Kap. 7).

Die Anzahl der kopulierenden Paare wurde zur Gesamtzahl der beobachteten Paare in Beziehung gesetzt.

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EINFLUSS VON LICHT UND TEMPERATURSCHWANKUNGEN AUF ZFIRAPHERA DINIANA 105

Alle im folgenden dargestellten Ergebnisse gelten demnach nie für das Ein- zelindividuum, da Prozentzahlen gebildet werden. Vielmehr beziehen sie sich auf die Paarserie. Andererseits darf das Verhalten einer Paarserie auch nicht mit dem Verhalten einer Population gleichgesetzt werden.

4. TAGESZEITLICHE ÂANDERUNGEN DES VERHALTENS UNTER WECHSELNDEN TEMPERATUR- UND LICHTBEDINGUNGEN IM LABORATORIUM

4.1. ALLGEMEINES

Beobachtungen über das Verhalten der Lärchenwickler-Falter in der Natur liegen schon lange vor. Neuere Beschreibungen von Massenflügen sind bei MAKsyMOV (1959) und BURMANN (1965) zu finden. Über das tageszeitlich unter- schiedliche Auftreten von Falterfiügen berichteten THOMANN (1929), NAEGELI (1929) und MaKksyMoOv (1959). Letzterer stellt fest, dass Falterflüge im Freiland besonders in der Dämmerung, aber auch schon am Nachmittag und in der Nacht stattfinden. Der Falterflug ist nachts sehr temperaturabhängig, hôrt aber erst unter 6 C ganz auf (MAKsSyYMOV, 1959). Das Geschlechtsverhältnis der flegenden Tiere ist sehr wahrscheinlich je nach Tageszeit verschieden, obwohl dafür keine eindeutigen Zahlen vorliegen; insbesondere sind Fanglampener- gebnisse während der Nacht mit Vorsicht zu interpretieren (MAKSYMOV, 1959: EDWARDS, 1962; SAVARY et al., 1957).

Kopulationen und Eiablagen werden nach MAKsyMov (1959) unter Freiland- verhältnissen ebenfalls besonders vom späteren Nachmittag an bis in die Nacht hinein beobachtet.

Ein erster Versuch im Laboratorium sollte zeigen, ob gleiche tageszeitliche Ânderungen des Verhaltens gefunden werden.

4,2. RESULTATE

Dank einem Programmgeber der Firma Sauter ist es müglich, die Temperatur der Klimakammern im Laufe des Tages kontinuierlich zu ändern. Wir wählten ein Tagesprogramm mit einem Minimum von 6 € nachts um 02.00 Uhr (in der Natur etwa um 05.00 Uhr) und einem Maximum von 19° € um 14.00 Uhr (Abb. 4). Die Photophase ist mit 8 Stunden im Vergleich zu Freilandbedingungen sehr kurz gewählt worden (vgl. Kap. 2.5.2.).

In der Abb. 4 sind so erhaltene Werte aus verschiedenen Beobachtungstagen, aber von der gleichen Paarserie, eingetragen. Dieses Verfahren verhindert, dass Altersveränderungen im Verhalten unberücksichtigt bleiben (alle Falter einer Paarserie waren jeweils gleich alt).

RELATIVE

106 D. MEYER

Die Fekundität der während ihres ganzen Lebens unter diesen Bedingungen gehaltenen Falter fiel zufriedenstellend aus (Durchschnitt von 35 Weibchen: 99,8 Eier pro Weibchen, Extreme 0 und 251). Die meisten dieser Eier waren be- fruchtet und entwicklungsfähig. Die Frage nach den optimalen Zuchtbedingungen ist damit allerdings nicht beantwortet (vgl. Kap. 2.5.).

Statistische Prüfung zu Abb. 4: Der X?-Test für die absoluten Werte zeigt, dass die Unterschiede zwischen den Werten während der Photophase, der Abenddämmerung und der Scotophase statistisch gesichert sind (P < 0,01).

Æ # € = 5 > = =. « y s° O zZ =) 10

z LL [re]

07 [ete 09 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 o1 o2 03 04 05

TAGESZEIT

ABB. 4.

Bewegungsaktivität einer Serie von 26 Falterpaaren im Laufe des Tages bei wechselnden Licht- und Temperaturverhältnissen. Es fehlen Werte zwischen 24 Uhr und der Morgendämmerung.

Die Ergebnisse der Versuche sind demnach:

1. Die Bewegungsaktivität einer Paarserie weist unter künstlichen Umwelts- bedingungen einen circadianen Rhythmus auf. Das Maximum der Aktivität ist während der Abenddämmerung, das Minimum in der ersten Hälfte der Photo- phase zu beobachten. Die in Abb. 4 feststellbaren Nebenmaxima zu Beginn der Morgendämmerung und in der zweiten Hälfte der Photophase sind nicht auf Reproduzierbarkeit geprüft worden.

2. Die Ergebnisse stimmen im allgemeinen mit denjenigen von Freiland- beobachtungen überein. Allerdings berichtet MAKsyMov (1959), dass Flugaktivi- tät im Freiland schon ab Mittag zu beobachten ist. Dieser Befund deckt sich nicht mit den unsrigen. Es ist aber zu berücksichtigen, dass unsere Beobachtungen an Paarserien und nicht an Populationen im ükologischen Sinne gemacht wurden. Deshalb ist nicht in jedem Falle eine Übereinstimmung der Ergebnisse mit den- Jenigen von Freilandbeobachtungen zu erwarten (vgl. Kap. 9).

TEMPERATUR

EINFLUSS VON LICHT UND TEMPERATURSCHWANKUNGEN AUF ZEIRAPHERA DINIANA 107

5. DER EINFLUSS DES LICHTES AUF DAS VERHALTEN

Im Kapitel 4.2. wurde gezeigt, dass sich die Bewegungsaktivität der Falter im Laufe des Tages bei wechselnden Licht- und Temperaturbedingungen stark ändert. Um eine erste Antwort zur Frage der Bedeutung des Lichtes für den Wechsel der Bewegungsaktivität zu erhalten, setzten wir neue Paarserien konstan- ter Temperatur, aber tageszeitlich wechselnden Lichtbedingungen aus. Die Er- gebnisse sind in Abb. 5 dargestellt. Es wurden wiederum Werte von verschiede- nen Beobachtungstagen, aber von der gleichen Paarserie kombiniert, um den Einfluss von altersbedingten Unterschieden des Verhaltens auf das Resultat auszuschalten.

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RELATIVE BEWEGUNGSAKTIVITAT

08 09 10 TAGESZEIT

ABB. 5.

Bewegungsaktivität einer Serie von 28 Paaren im Laufe des Tages bei wechselnden Lichtverhält- nissen und konstanter Temperatur (16,5-+0,5° C). Es fehlen Werte in der Zeit zwischen 24.15 und 05.30 Uhr.

Der X?-Test zeigt, dass sich die Unterschiede der Werte während der Photo- phase vor 12 Uhr, der Abenddämmerung und der Scotophase statistisch gesichert unterscheiden (P < 0,01). Dagegen sind die Werte der Photophase nach 12 Uhr und diejenigen der Scotophase statistisch nicht gesichert voneinander verschieden. Damit ist gezeigt, dass der circadiane Rhythmus der Bewegungsaktivität trotz Konstanthaltung der Temperatur erhalten bleibt. Die in der Abb. 5 feststellbaren Nebenmaxima der Bewegungsaktivität sind nicht auf Reproduzierbarkeit ge- prüft worden.

Durch Konstanthalten sowie Phasenverschiebungen der Lichtverhältnisse soil im folgenden der Einfluss des Lichtes auf das Verhalten und besonders auf dessen circadianen Rhythmus geprüft werden. Im weiteren interessiert uns, ob die Dämmerung an der Lichtintensität selbst oder an der Veränderung der Licht- intensität erkannt wird.

108 D. MEYER

5.1. CIRCADIANER RHYTHMUS DER BEWEGUNGSAKTIVITÂT UNTER KONSTANTEN LICHTBEDINGUNGEN

5.1.1. Dauertag und Dauernacht. Die Bewegungsaktivität und Antennen- stellung einer Paarserie von 21 Paaren bei Dauertag wurde registriert und mit dem Verhalten in der vorangegangenen zweitägigen Kontrollperiode (Photo- phase — 8 Std., Dämmerung = 2 X 1,5 Std., Scotophase — 13 Std.) verglichen. Das Resultat ist in Abb. 6 dargestellt. Es zeigt sich, dass der circadiane Rhythmus sowohl bei Dauertag wie bei Dauernacht verschwindet.

Die Unterschiede im Verhalten zwischen Kontrollperiode und den Ver- suchen mit einer Photophase oder Scotophase von 24 Std. sind statistisch ge- sichert (P 0,05), die Ergebnisse reproduzierbar,

5.1.2. Dauerdämmerung. Analog zur Versuchsanordnung im vorangegange- nen Kapitel wurde, anschliessend an eine Konditionierungsphase von 2 Tagen, Dauerdämmerung geboten (1,2—7,3 Lux). Die Ergebnisse sind in Abb. 7 darge- stellt. Es zeigt sich, dass bei diesen konstanten Lichtverhältnissen ein circadianer Rhythmus des Verhaltens nachweïisbar bleibt. Dieser klingt nach drei Tagen ab. Da während dieser Versuchszeit auch Temperatur und Feuchtigkeit konstant ge- halten wurden, nehmen wir an, dass jeder wirksame äussere Zeitgeber fehlte und der trotzdem nachweisbare circadiane Rhythmus des Verhaltens endogen gesteuert wird. Offenbar ist aber der endogene Zeitgeber des Lärchenwicklers, im Falle der geprüften Verhaltensweisen, ein, verglichen mit dem täglichen Lichtwechsel, ,Schwacher“ Zeitgeber, weil der Rhythmus beim Fehlen des Lichtwechsels rasch abklingt (vgl. ASCHOFF, 1965).

Dass eine endogene K'omponente für das Verhalten des Lärchenwicklers mitbestimmend wirkt, mag schon die Tatsache andeuten, dass die Bewegungs- aktivität gegen Ende der Photophase (vor Beginn der Abenddämmerung) stark zunimmt (Abb. 4).

5.2. PHASENVERSCHIEBUNG DER LICHTVERHALTNISSE.

Vertauscht man die Photophase und Scotophase, so wird das Verhalten einer Lärchenwickler-Paarserie im Laufe eines Tages ebenfalls um 12 Stunden verscho- ben. 24 Stunden nach der Verschiebung stimmt der circadiane Rhythmus des Verhaltens erfahrungsgemäss mit den phasenverschobenen Lichtverhältnissen überein.

Aus dieser Tatsache ergeben sich einige Fragen.

1. Ist es statthaft, während der Scotophase Verhaltensproto- kolle mit Hilfe von Licht aufzunehmen? Mehrere Experimente sollten abklären, wie die Falter auf das Andrehen von Licht in der Scotophase reagieren. Ein Infrarot-Beobachtungsgerät der Albiswerke Zürich ermôglichte es uns dabei,

EINFLUSS VON LICHT UND TEMPERATURSCHWANKUNGEN AUF ZEIRAPHERA DINIANA 109

bei schwacher Infrarotbeleuchtung (15 W-Glühlampe mit Infrarotfilter in 70 cm Entfernung) verlässliche Kontrollbeobachtungen durchzuführen, nachdem durch Wahlversuche mit einem Y-Rohr klar geworden war, dass die Falter auf Infrarot

EE

50

%

RELATIVE BEWEGUNGSAKTIVITAT

TAGESZEIT

ABB. 6.

Vergleich der Bewegungsaktivität einer Serie von 21 Paaren bei normalem Tag-Nachtwechsel sowie Dauertag und Dauernacht (Temperatur 16,5-+-0,2° ©).

nicht phototaktisch reagieren, wohl aber auf für den Menschen sichtbares Licht wie dasjenige von Glühlampen oder einer Dunkelkammer-Rotlampe.

Abb. 8 zeigt, dass beim Einschalten des Lichtes eine ,,Sofortreaktion“ er- kennbar ist; zwei Minuten später ist das Verhalten aber in jedem Fall mit dem- jenigen während der Infrarotbeobachtungen, d.h. mit demjenigen der Nacht, vergleichbar (Tab. 3).

REV. SUISSE DE ZOoL., T. 76, 1969. 8

110

RELATIVE BEWEGUNGSAKTIVITÂT

[e] Le)

24

12

24

12

24

12

24

12

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TAGESZEIT

D. MEYER

AmB:017;

Bewegungsaktivität einer Serie von 15 Falterpaaren bei Dauerdämmerung. (Temperatur 16,7 + 0,2’, Lichtintensität während des Versuches konstant 1,2 — 7,3 Lux).

100

1

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Bewegungsaktivität und Antennenstellung (vgl. S.103) einer Serie von 21 Falterpaaren nach Einschalten des Lichtes während der Scotophase und Vergleich mit der Kontrolle. (Temperatur 17,8 + 0,1° ©).

EINFLUSS VON LICHT UND TEMPERATURSCHWANKUNGEN AUF ZEIRAPHERA DINIANA Ill

Ferner geht aus der Abb. 8 hervor, dass sich bei längerer Licht-Einschaltzeit die Bewegungsaktivität verringert und die Antennen mehr und mehr in Ruhe- stellung gebracht werden. Das Licht wird demzufolge nach einigen Minuten Einschaltzeit von den Faltern als Photophase gewertet und der circadiane Rhyth- mus des Verhaltens gestôürt. Die Anpassung des Verhaltens an das Licht geht parallel der Helladaptation der Komplexaugen (dunkeladaptierte Komplexaugen sind schwarz und leuchten wegen der Lichtreflexion am Tapetum, helladaptierte Augen sind grau und leuchten nicht (EDWARDS, 1964a). Die Ergebnisse sind re- produzierbar.

TABELLE 3

Bewegungsaktivität und Antennenstellung in der Scotophase Vergleich von Beobachtungen mit Infrarot und Licht

Die Berechnungsweise der Punktzahlen ist in Kap. 3 angegeben

Bewegungs- Anzahl aktivitäts- beobachteter punkte Falter X 2 Beobachtung mit Infrarot 108 634 Beobachtung mit Licht 1 70° 404 Punkte für Antennen- stellung Beobachtung mit Infrarot 612 632 Beobachtung mit Licht ! 636 ? 642

1 Beobachtungsbeginn zwei Minuten nach Einschalten des Lichts. Die Lichtbeobachtung wurde immer direkt nach der Infrarotbeobachtung gemacht. 2 Unterschied zur Infrarotbeobachtung statistisch nicht gesichert.

2. Ist die Reaktion der Falter auf Abenddämmerung, die zeit- lich vorverschoben wird, anders als die entsprechende Reaktion wWährend der vorangegangenen Konditionierungsphase? Abb. 9 zeigt, dass die Bewegungsaktivität während der Abenddämmerung umso geringer wird, je weiter die Abenddämmerung tageszeitlich verglichen mit der Konditio- nierungsphase von zwei Tagen vorverschoben wird. Die Differenzen der Bewe- gungsaktivitäts-Maxima während der verschieden weit vorgeschobenen Abend- dämmerungen sind statistisch voneinander gesichert (P< 0,05). Die Ergebnisse sind reproduzierbar.

112 D. MEYER

5.3. DIE BEDEUTUNG DER MORGENDAMMERUNG FÜR DEN CIRCADIANEN RHYTHMUS DES VERHALTENS.

Während der Morgendämmerung und in der anschliessenden Photophase nimmt die Bewegungsaktivität allmählich ab (Abb. 10). Nach Beginn der Photophase sinkt die Aktivität rascher ab als während der Dämmerung.

Os)

RELATIVE BEWEGUNGSAKTIVITAT em ANTENNENSTELLUNG

TAGESZEIT

ABB. 9. Bewegungsaktivität einer Serie von 18 Falterpaaren während der zeitlich vorverscho- benen Abenddämmerung und Vergleich mit der Kontrolle. (Temperatur 21 + 0,1° C).

Allerdings scheint der Aktivitätsabfall unmittelbar nach Beginn der Morgen- dämmerung in Abb. 10A und 10C ebenfalls stärker zu sein als während der übrigen Morgendämmerungszeit. Ob die Falter wirklich zwischen Morgendämmerung und Tageslicht unterscheiden, lässt sich aus unseren Beobachtungen nicht mit Sicherheit schliessen. Jedenfalls ist nach Einschalten des Tageslichtes während

der Scotophase das Verhalten der Falter ähnlich demjenigen in der Morgen- dämmerung (Abb. 8).

EINFLUSS VON LICHT UND TEMPERATURSCHWANKUNGEN AUF ZEIRAPHERA DINIANA 113

Die in Abb. 10 festgehaltenen relativ hohen Aktivitätswerte Kkurz vor der Dämmerung lassen die Vermutung aufkommen, dass die Nachtaktivität gegen die Morgendämmerung hin zunehme, dass also ein zweites Aktivitätsmaximum neben demjenigen der Abenddämmerung existiere. Ein solches konnte aber nicht nach- gewiesen werden, weil keine Reproduzierbarkeit besteht. Allerdings fehlen konti- nuierliche Beobachtungen während der ganzen Scotophase.

RELATIVE BEWEGUNGSAKTIVITAT

TAGESZEIT

ABB. 10.

Bewegungsaktivität einer Serie von 32 Falterpaaren in der Morgendämmerung bei konstanter (A), fallender (B) und steigender (C) Temperatur.

5.4. DIE BEDEUTUNG DER ABENDDÂMMERUNG FÜR DEN CIRCADIANEN RHYTHMUS DES VERHALTENS.

Wird statt über die Abenddämmerung direkt von der Photophase zur Scoto- phase umgeschaltet, so bleibt die für die Abenddämmerung typische grosse Bewegungsaktivität aus (Abb. 11). Die Abenddämmerung spielt demnach für den circadianen Rhythmus des Verhaltens eine wichtige Rolle. In diese Zeit fällt nicht nur das Maximum der Bewegungsaktivität, sondern auch das Maximum der Eiïablage (Tab. 4). Obwohl die Zahl der Kopulationen im Laufe der Abend- dämmerung dauernd zunimmt, kopulieren die Falter am häufigsten unmittelbar

BEWEGUNGSAKTIVITÂT sms

RELATIVE

D. MEYER

TAGESZEIT

TABELLE 4

ABB. 11.

Vergleich der Bewegungs- aktivität und Antennen- stellung einer Serie von 27 Falterpaaren mit und ohne Abenddämmerung (Temperatur 16,8 010):

OO

ANTENNENSTELLUNG

Korrelation von Eiablagezahlen und Bewegungsaktivität zu verschiedenen Tageszeiten

Zeitdauer : Std. Min. W. Morgendämmerung und 1. Teil 71:50 30 der Photophase 2. “Teil 3 "1840 189 der Photophase Abenddämmerung 1 #30 203 Scotophase ? 11-40 465

Anzahl Bewegungs- x hl der aktivität b A : von 30 W. der Eiablage- “- = é abgelegten geprüften aktivität ? 523 Eier Paar- pro Stunde serien ? 12 1,5 72 18 24 0,1 113 0 l'E7 115 517 23 341 2,0 124 19

l Die Methode zur Bestimmung der Anzahl abgelegter Eier ist in Kap. 2.5. beschrieben.

»

: Punktetotal von je 16 Stichproben an 38 Paaren. * Es werden während der ganzen Dauer der Scotophase Eier abgelegt.

EINFLUSS VON LICHT UND TEMPERATURSCHWANKUNGEN AUF ZEIRAPHERA DINIANA 115

nach der Abenddämmerung, in der frühen Scotophase. Deshalb wird die Hypo- these aufgestellt, die Abenddämmerung habe für den Lärchenwickler eine bio- logische Bedeutung, indem sie bei der Koordination von Verhaltensweisen mit- wirkt. Die Beschränkung der Suche nach einem Geschlechtspartner auf eine be- stimmte Tageszeit mag beispielsweise auf eine Okonomie der Verhaltensweisen hindeuten.

5.5. WAHRNEHMUNG DER ÂABENDDAMMERUNG

Zunächst wollten wir erfahren, ob die Falter die Abenddämmerung an der Lichtqualität oder an der Intensitätsabnahme erkennen. Deshalb ersetzten wir in einem Versuch das sonst in allen Experimenten verwendete Tageslicht der Fluoreszenzrôhren (vgl. Kap. 2.5.2.) durch solches einer Glühlampe von 1000 W.

pe

50

RELATIVE BEWEGUNGSAKTIVITAT == àe ANTENNENSTELLUNG

TAGESZEIT

ABB. 12.

Bewegungsaktivität und Antennenstellung einer Serie von 18 Falterpaaren bei Tageslicht von Fluoreszenzrôhren (A) sowie Tageslicht einer Glühlampe 1000 W (B). (Temperatur 17,5 + 0,1° C). Erklärung im Text.

deren Lichtspektrum einigermassen mit demjenigen der künstlichen Dämmerung übereinstimmt. Wir konnten aber dadurch keine feststellbaren Ânderungen des Verhaltens hervorrufen (Abb. 12). Wir glauben deshalb, annehmen zu dürfen, dass die Dämmerung von den Faltern auf Grund der Lichtintensität, und nicht der Lichtqualität wahrgenommen wird.

RELATIVE BEWEGUNGSAKTIVITAT

116 D. MEYER

Es stellt sich nun die Frage, ob die Falter bestimmte geringe Lichtintensi- täten oder vielmehr den Lichtintensitätsabfall pro Zeiteinheit als , Abenddämme- rung* wahrnehmen. In einer Versuchsreihe mit 15 Falterpaaren ersetzten wir jeden zweiten Tag die 5-stufige künstliche Abenddämmerung durch eine einstufige,

1,2-7,3 Lux

= | % | %

s0 |

Lt | en:

20-130 Lux 0,6-348 Lux

50

ÈS

L

lu

8,5-47 Lux

CE

| 1 18% | I pe M

TAGESZEIT

RELATIVE BEWEGUNGSAKTIVITAT

o

18 TAGESZEIT

ABB. 13.

Vergleich der Bewegungsaktivität einer Serie von 15 Falterpaaren bei mehrstufiger und einstufiger Abenddämmerung verschiedener Lichtintensität. (Temperatur 17,2 + 0,1° C).

d.h. konstante Dämmerung und verglichen die Bewegungsaktivitäten der ver- schiedenen Tage miteinander (Abb. 13). Die Versuche zeigen, dass der charakte- ristische Anstieg und Abfall der Bewegungsaktivität während der Dämmerung auch bei einstufiger Dämmerung zu beobachten ist und der Aktivität bei der Kontrolle (Dämmerung mit 5 Stufen) entspricht. Daraus ist zu schliessen, dass nicht der Lichtintensitätsabfall pro Zeiteinheit, sondern die verminderte Licht-

intensität (1 bis 75 Lux) an sich von den Faltern als Dämmerung interpretiert wird.

EINFLUSS VON LICHT UND TEMPERATURSCHWANKUNGEN AUF ZEIRAPHERA DINIANA 117

Im weiteren galt es zu prüfen, ob für die Wahrnehmung der Dämmerung, das heisst für die Lichtintensitätsmessung, die Ocellen verantwortlich sind, wie dies bei anderen Insektenarten nachweiïsbar ist (Vgl. FRISCH, 1965: HARKER, 1956: vel. aber auch RUCK, 1961: MÜNCHBERG, 1966; NOWOSIELSKI et al., 1963; BALL, 1965; VAN CASSEL, 1967).

Wir verglichen das Verhalten von drei Paarserien; der ersten waren die Ocellen mit schwarzem Kunstharzlack (Wacolux) übermalt, der zweiten die Komplexaugen, die dritte Gruppe diente als Kontrolle.

Die Beobachtung während der Dämmerung zeigte, dass sowohl die Falter mit geschwärzten Ocellen wie auch diejenigen mit geschwärzten Komplexaugen verglichen mit der Kontrolle nur mit einem schwachen Aktivitätsanstieg auf die Abenddämmerung reagierten (Abb. 14). Um zu prüfen, ob diese schwache Reak-

RELATIVE BEWE GUNGSAKTIVITAT

17 TAGESZEIT ABB. 14.

Vergleich der Dämmerungsaktivität von Faltern mit geschwärzten

Ocellen (18 Paare) (Q), mit geschwärzten Komplexaugen (6 Paare) (@)

und von unbehandelten Faltern (17 Paare (Q). Ergebnisse bei zwei verschiedenen, konstanten Temperaturen. Erklärung im Text.

tion auf reduzierter Vitalität beruhe, verglichen wir den Aktivitätsanstieg der behandelten Falter mit den Kontrollen bei Temperatursenkungen während der Photophase. Wie in Kapitel 6.2. gezeigt werden soll, führen Temperatursenkun- gen während der Photophase zu Erhôhungen der Bewegungsaktivität. Wären die geblendeten Tiere gleich vital wie die Kontrollen, so sollte die Reaktion auf

118 D. MEYER

Temperatursenkungen derjenigen der Kontrolltiere vergleichbar sein. Dies ist tatsächlich der Fall.

Man kônnte deshalb aus diesen Versuchen den Schluss ziehen, dass sowohl die Komplexaugen als auch die Ocellen zu je einem Teil für die Feststellung der Dämmerlichtintensität verantwortlich seien. Aber die widersprüchlichen Beob- achtungsergebnisse bei zwei verschiedenen Temperaturen lassen keine definitive Deutung zu. Es ist nicht klar, wie weit technische Mängel der Versuchsanordnung das Resultat beeinflussten. Die mikroskopische Untersuchung der Farbkalotten nach dem Tode der Tiere zeigte überdies, dass jene nie ganz lichtundurchlässig waren. Versuche mit anderen Farben (Schellack mit Russ, Dispersionsfarbe Waco- fin) zeitigten keine besseren Resultate (vgl. auch MÜNCHBERG, 1966). Auf eine Ausschaltung der Augen mittels Elektrokauter oder Durchtrennung der Seh- nerven wurde verzichtet.

5.6. ZUSAMMENFASSUNG UND DISKUSSION

Der circadiane Rhythmus der Bewegungsaktivität (vgl. Kap. 4) bleibt unter konstanten Bedingungen nur bei Dauerdämmerung während einiger Tage er- halten (Abb. 6, 7). Wir vermuten deshalb, dass in diesem Fall ein endogener Zeitgeber den Rhythmus aufrecht erhält. Phasenverschiebungen des circadianen Rhythmus gelingen leicht durch entsprechende Phasenverschiebungen der Licht- verhältnisse. Der tägliche Lichtwechsel scheint deshalb ein äusserer Zeitgeber vom ,Starken“ Typ zu sein (ASCHOFF, 1965). Bei zeitlicher Vorverschiebung der Abenddämmerung zeigt sich, dass die Bereitschaft der Falter, entsprechend auf die Dämmerung mit Erhôhung der Bewegungsaktivität zu reagieren, umso grôsser wird, je geringer die tageszeitliche Vorverschiebung ist (Abb. 9). Dies legt den Schluss nahe, dass der Grad der Synchronisation von innerem und äusserem Zeitgeber über die Stärke der Reaktion entscheidet.

Die charakteristische Spitze der Bewegungsaktivität fällt beim Fehlen der Abenddämmerung aus. Dabei stellt sich die Frage, ob sich beim Ausbleiben der Aktivitätserhôhung während der Abenddämmerung die Kopulationshäufigkeit und die durchschnittliche Fekundität der Weibchen ändert. Dies soll in einem ge- sonderten Kapitel (10.2) diskutiert werden.

6. EINFLUSS DER TEMPERATUR AUF DAS VERHALTEN

6.1. EINLEITUNG

Obwohl bei konstanter Temperatur der Tagesrhythmus der Bewegungs- aktivität erhalten bleibt, ist damit die Beeinflussung der Bewegungsaktivität durch die Temperatur nicht abgeklärt (vgl. Kap. 5). Es existiert ein Temperatur-

EINFLUSS VON LICHT UND TEMPERATURSCHWANKUNGEN AUF ZEIRAPHERA DINIANA 119

minimum für Bewegungsaktivität, das nach Freilandbeobachtungen von MAKsYMOV (1959) im Engadin bei etwa 6° C liegt. Ein entsprechendes Temperatur- maximum ist nicht bekannt. Wenn keine Wärmestarre auftritt, sind Bewe- gungsaktivitäten bis in absolut letale Temperaturbereiche zu erwarten. Die Falter kônnen in der Natur jedoch hohen Temperaturen ausweichen. Die Bestimmung eines Temperaturoptimums in Bezug auf die Fertilität ist kompliziert, kann sie doch für verschiedene Entwicklungsstadien wie Raupen, Puppen und Falter in ganz verschiedenen Bereichen liegen. Ausserdem müssten, solange keine Labor- stimme und keine absolut reproduzierbaren Zuchtbedingungen zur Verfügung stehen, alle Versuche mit verschiedenen Temperaturen gleichzeitig gemacht werden, was technisch vorläufig noch Schwierigkeiten bereitet. Andererseits wissen wir (vgl. Kap. 2.4. und 2.5.), dass die Temperatur von 17—18° C für Raupen, Puppen und Falter im Laboratorium zu Fekunditäten führt, welche die bei môglichst natürlichen Zuchtbedingungen im Feldlaboratorium erzielten Werte erreichen (BALTENSWEILER, 1968). Unsere folgenden Versuche mit kleinen Temperaturschwankungen beschränken sich deshalb im wesentlichen auf den Bereich von 14—21° C.

6.2. TEMPERATURSENKUNGEN

Während der Photophase bewirkt eine Temperatursenkung um min- destens 1°/Std. eine Aktivitätszunahme, die umso stärker ist, je später in der Photophase der Temperaturabfall beginnt (Abb. 15). Wird die Temperatur nach der Senkung konstant gehalten, so nimmt die Aktivität wieder ab und erreicht in weniger als einer Stunde ungefähr das Niveau, das um die betreffende Tages- zeit bei konstanter Temperatur zu erwarten wäre (Abb. 15).

Während der Scotophase bewirkt Temperaturerniedrigung einen propor- tionalen Aktivitätsabfall. Wird die Temperatur auf dem tieferen Wert konstant ge- halten, so bleibt auch die Aktivität auf dem erreichten Niveau konstant (Abb. 15).

Während der Morgendämmerung sinkt bei konstanter Temperatur die Aktivität. Eine Temperatursenkung von 18,2° auf 16° C beeinflusst die Bewe- gungsaktivität nicht messbar (Abb. 10).

Ein Vergleich der Beobachtungen während der Abenddämmerung bei verschiedenen Kkonstanten Temperaturen Zzeigt, dass das Aktivitätsmaximum stark temperaturabhängig ist. Temperatursenkungen von 1° € kôünnen jedoch das Verhalten nicht messbar beeinflussen, was allerdings nicht besagt, dass die Tem- peratursenkung allgemein keine Aktivitätssteigerung bewirkt (Abb. 16). Die Interpretation des dritten Falles in Abb. 16 bereitet Schwierigkeiten. Der starke Temperaturabfall von 17° auf 10° C verhindert offenbar das Auftreten von Dämmerungsaktivität. Der Versuch wurde jedoch nicht wiederholt. Ebenso wenig kann erklärt werden, wieso bei 22° C die Scotophasenaktivität verglichen

RELATIVE BEWEGUNGSAKTIVITAT

120

RELATIVE BEWEGUNGSAKTIVITAT

TAGESZEIT

ABB. 15.

Bewegungsaktivität einer Serie von 18 Falterpaaren bei Temperatursenkungen zu verschiedenen Tageszeiten.

TAGESZEIT

ABB. 16.

Bewegungsaktivität einer Serie von 15 Falterpaaren in der Abenddämmerung bei konstanten und sinkenden Temperaturen. Erklärungen im Text.

EINFLUSS VON LICHT UND TEMPERATURSCHWANKUNGEN AUF ZEIRAPHERA DINIANA 121

mit derjenigen bei 16,6° und 17,1° € so gering ausfällt. Solche, sehr häufig festzu- stellende Abweichungen von Erwartungswerten sind vielleicht darauf zurückzu- führen, dass die Bedingungen vor dem Experiment dieses wesentlich beein- flussen kônnen (Kap. 6.3).

Die Aktivitätsänderungen nach dem Temperaturabfall zu verschiedenen Zeiten sind statistisch gesichert (P<0,05). Die Ergebnisse sind reproduzierbar. Registriert man während der Photophase statt der Bewegungsaktivität die Anten- nenstellung, so werden bei Temperatursenkungen analoge Beobachtungen wie die hier beschriebenen gemacht. Die Wirkung von Temperatursenkungen zu ver- schiedenen Tageszeiten ist in Abb. 19A schematisch dargestellt.

6.3. TEMPERATURERHOÜHUNGEN

Temperaturerhôhungen im Laufe der Photophase haben im Gegensatz zu Temperatursenkungen keine feststellbare Wirkung auf die Bewegungsaktivität.

RELATIVE BEWEGUNGSAKTIVITAT

TAGESZEIT

ABB. 17.

Bewegungsaktivität einer Serie von 19 Falterpaaren bei Temperaturerhôhungen zu verschiedenen Tageszeiten. Erklärungen im Text.

Während der Scotophase und der Abenddämmerung ist die Aktivität mit der Temperaturhôühe korrelliert und steigt entsprechend bei einem Temperaturanstieg nach oben (Abb. 17). Die im dritten Fall der Abb. 17 festzustellende hohe Aktivi-

122 D. MEYER

tät während der Photophase ist nicht reproduzierbar, der leichte Aktivitätsabfall nach Erhôhung der Temperatur statistisch nicht signifikant. Temperaturerhôhun- gen während der Morgendämmerung scheinen der bei konstanter Temperatur zu beobachtenden Aktivitätserniedrigung entgegen zu wirken (Abb. 10C), wobeï allerdings dieses Ergebnis, im Gegensatz zu den anderen, nicht reproduzierbar ist.

RELATIVE BEWEGUNGSAKTIVITAT

TAGESZEIT

ABB. 18.

Beeinflussung der Wirkung einer Temperaturerhôhung durch

Umweltsbedingungen vor dem Experiment. Die 18 Falterpaare

wurden vor dem Experiment in À während 48 Std. bei 10° gehalten, in B während 12